Отражение жизненной стратегии видов в индивидуальных и сезонных циклах земноводных

(16) Лазарева О. Г. Отражение жизненной стратегии видов в индивидуальных и сезонных циклах земноводных // Циклы природы и общества. Материалы V Международной конференции «Циклы природы и общества» (г. Ставрополь, 12-19 октября 1997 г.). Часть вторая. Ставрополь: Издательство Ставропольского университета, 1997, С. 173-175.

Отражение жизненной стратегии видов в индивидуальных и сезонных циклах земноводных

Лазарева О.Г.

Среди наземных позвоночных животных земноводные наиболее зависимы от абиотических факторов среды, особенно температуры и влажности, а в индивидуальном развитии тесно связаны с водоемами. Это приводит к усложнению их жизненных циклов, среди которых можно выделить индивидуальные многолетние, обычно состоящие из водной и наземной фаз, сезонные (в условиях сезонной смены климата при значительных колебаниях температуры или влажности среды), репродуктивные, связанные с ритмикой периодов размножения. Сезонные циклы включают изменения физиологического состояния и поведения особей, биотопические перераспределения и колебания возрастного состава популяций. Жизненные циклы разного уровня взаимозависимы.

При сравнении видов земноводных с явными различиями в жизненной стратегии можно обнаружить, что отпечаток стратегии вполне определенной направленности несут циклы разного уровня. Нам удалось проследить это для четырех видов дальневосточных земноводных на основе пятилетнего изучения их природных популяций в Комсомольском заповеднике (Хабаровский край). Это дальневосточная жаба (Bufo gargarizans), дальневосточная квакша (Hyla japonica), сибирская лягушка (Rana amurensis) и чернопятнистая лягушка (Rana nigromaculata). Из них, сибирская лягушка обитает здесь на юго-востоке своего обширного ареала, а три других вида занимают северо-восточные участки ареалов.

Индивидуальный жизненный цикл всех четырех видов, в целом, напоминает таковой земноводных из северных европейских популяций. Это выражается в значительной продолжительности жизни и позднем половом созревании. Самцы жабы и квакши доживают до 10 лет, самки - до 11 лет, сибирская лягушка - до 11 лет, чернопятнистая - до 12-13 лет. Однако у квакши, особенно у жабы, в индивидуальном цикле ярче выражены черты r-стратегии; эти виды раньше достигают половой зрелости: самцы жабы - в 4-5 лет, самки - в 5-6 лет, самцы квакши - в 4-5 (реже 3) лет, самки - в 6 (реже 5) лет. В отношении других биологических черт, у этих видов может быть иное положение в континууме стратегий от г- до К-типа: например, у квакши низкая, по сравнению с жабами и лягушками, плодовитость. Для лягушек характерно более позднее половое созревание: сибирской - в 7-8 лет (редко в 5-6) лет, чернопятнистой - в 7-9 (редко в 5-6) лет.

Жаба и квакша отличаются от лягушек также большей разницей в сроках полового созревания самцов и самок (в 1-2 года). По-видимому, при более длительном развитии в постметаморфический период (у сибирской и чернопятнистой лягушек обследованных популяций) разница в сроках полового созревания самцов и самок сокращается. При сходных размерах взрослых самцов и самок (сибирская лягушка) эти различия становятся минимальными (0,1 года), а при относительно быстром развитии, сочетающемся со значительными различиями в размерах самцов и самок (дальневосточная квакша) максимальными (1,9 лет). Более раннее половое созревание самцов у жабы и квакши приводит к высокой их доле в половозрелой части популяции - 75% у жабы и 84% у квакши, как следствие, к обострению конкуренции за самку в нерестовых скоплениях, к усилению давления отбора.

Репродуктивное ядро в популяциях жабы и квакши составляют более молодые, по сравнению с лягушками, особи: 4-6-летние самцы (80%) и 5-7-летние самки (77%) у жабы и 4-5-летние самцы, 6-летние самки у квакши. У сибирской лягушки - это особи 7-8 лет. При одинаковой, максимально возможной продолжительности жизни (11 лет), жаба и квакша потенциально могут иметь больше репродуктивных периодов на особь, чем сибирская лягушка.

Дальневосточная жаба и сибирская лягушка различаются и скоростью эмбрионального и личиночного развития: сроки его меньше у жабы - 35-40 дней, чем у лягушки - до 50-60 дней. Таким образом, пре- и постметаморфическое развитие сибирской лягушки происходит более медленными темпами, чем развитие жабы.

Репродуктивные циклы также отражают суть этой разной жизненной стратегии. Сибирская лягушка отличается от жабы и квакши более растянутыми сроками первого цикла сперматогенеза (2 года и более). Наличие в семенниках немногочисленных сперматозоидов или большого количества сперматид поздних стадий еще не свидетельствует о готовности к участию в размножении. Самцы сибирской лягушки с такой гистологической картиной обычно имеют возраст 5-6 лет. Большинство их (при этом все 5-летние) в нерестовых водоемах не обнаруживается. Сезонный цикл семенников у сибирской лягушки также более растянут, чем у жабы и квакши. Начало новой волны гаметогенеза приходится на июль. У жабы это выражено ярче: семенники достигают максимальной относительной массы (0,41%), в них преобладают сперматогонии, сперматоциты и сперматиды средних стадий. В августе преобладают уже сперматиды поздних стадий и зрелые спермии. У сибирской лягушки в июле и августе отмечаются более ранние, по сравнению с жабой, стадии сперматогенеза, а спермиогенез, вероятно, происходит весной.

Период активности земноводных обследованных популяций невелик: 3,7-5 месяцев в году. Максимален он у сибирской лягушки. У всех видов выражены сезонность циклов и распределение жизненных функций по разным этапам сезона активности, но наиболее ярко это проявляется у жабы и наименее - у сибирской лягушки. Жаба размножается в более сжатые сроки, массово - в 3-4 дня (до 7 дней), обычно во вторую декаду мая. Квакша имеет два пика размножения (конец мая - начало июня и конец июня), сжатые по срокам. Сибирская лягушка раньше других видов выходит с зимовки и имеет растянутый период размножения - до трех недель с начала мая, поэтому у нее - самый длительный период голодания весной и самый длительный период подготовки к зимовке - в августе-сентябре. В сентябре лягушки активны, но кормятся уже слабо: во второй декаде сентября желудки пусты у 43%, а в третьей - у 60-72% особей. Однако индекс печени (главного источника криопротекторов зимой и энергетических резервов весной) увеличивается с 8% в августе до 15% в сентябре. В меньшей мере подобный рост наблюдается у других земноводных. Жаб, в отличие от лягушек, уже в конце августа даже днем можно обнаружить в состоянии оцепенения, а отдельных самок с хорошо сформированными половыми продуктами - в холодных ручьях с температурой воды 3-5° С.

Увеличение размеров тела происходит, в основном, в июле. У жаб в августе рост замедляется и даже прекращается: в третьей декаде августа до 100% взрослых жаб имеют новую линии склеивания в трубчатых костях (часть жаб имеет ее уже во второй декаде августа). У сибирской лягушки новая линия склеивания появляется в сентябре четко лишь у 19% особей и слабо - еще у 40%. Таким образом, жаба имеет более короткий, но выраженный период роста, а оставшуюся часть периода активности с хорошими кормовыми условиями (август) использует для завершения формирования половых продуктов.

В заключение отметим, что описанные выше черты жизненных циклов отражают как исторически сложившиеся особенности видов, так и степень пластичности их в конкретных условиях существования. Сравнение жизненных циклов разных уровней у разных видов в одних и тех же условиях позволяет значительно уточнить представления о жизненных стратегиях видов и понять эволюцию этих стратегий.