Генетическая структура и ключевые факторы выживания краевой популяции маньчжурского фазана phasianus colchicus pallasi Rothschild, 1 - davaiknam.ru o_O
Главная
Поиск по ключевым словам:
Похожие работы
Название работы Кол-во страниц Размер
Клинико-генетическая характеристика маловодия и многоводия 03. 1 299.75kb.
Генетическая гетерогенность наследственной предрасположенности к... 1 271.49kb.
Комплексная клиническая, медико-генетическая диагностика и терапия... 1 298.25kb.
«Экологические факторы среды» 1 67.74kb.
Учебная программа дисциплины дисциплина опд ф зоология: Зоология... 1 208.03kb.
Витебск 2013 Занятие №34 Дисциплина Биология Группа 16, специальность... 1 127.86kb.
Антон Соболев Факторы коллективного действия: случай массовых протестов... 8 776.02kb.
Отчет 51 с., 15 рис., 10 табл, 31 источник 1 39.77kb.
В данной работе произведен некоторый обзор темы пространственной... 1 278.33kb.
Мероприятия по уменьшению опасности стихийных бедствий и повышению... 1 72.14kb.
Программа по биологии Химический лицей «Зоология 8 класс.» 1 114.19kb.
Приход 22. 12. 2011г. Автомагнитолы 1 31.93kb.
Направления изучения представлений о справедливости 1 202.17kb.

Генетическая структура и ключевые факторы выживания краевой популяции маньчжурского - страница №2/3

Маршрутные обследования в окрестностях г. Уссурийска и Уссурийском районе. С целью изучения особенностей динамики численности популяции фазана в Уссурийском районе Приморского края в осенне-зимний период 2008-2011 гг. нами проводились пешие обследования (учеты численности и визуальные наблюдения) в местах обитания фазанов – по поймам рек Раковка и Комаровка, сельскохозяйственным полям, окруженным перелесками, в окрестностях п. Тимирязевский, с. Васильевка, г. Уссурийска. Суммарная протяженность маршрутов составила 732,18 км. Суммарная плотность населения птиц рассчитывалась по месячным данным с помощью общепринятой методики комплексного маршрутного учета птиц (Равкин, Челинцев, 1990). В 2010/2011 гг. проводили стационарные наблюдения на сопке Ильюшинской в г. Уссурийск.



Глава 3. генетическая изменчивость популяции обыкновенного фазана на дальнем востоке
3.1. Полиморфизм биохимических маркеров локальной популяции маньчжурского фазана в Приморском крае

В результате изучения генетического разнообразия маньчжурского фазана методом аллозимного анализа по 11 ферментным системам обнаружена 21 зона активности (аллель), пять из которых оказались полиморфными – глюкозофосфатизомераза (GPI-2), кислая фосфотаза (AСР), малик-энзим (МE-2), эстеразы (EST-3, EST-4).

В результате исследования получены следующие генетические характеристики: P=23,8%, He=11,04%, Ho=10,5%. Значение полиморфизма оказалось в пределах среднего для птиц (Р=24%), а наблюдаемая гетерозиготность выше средней (Но(сред.)=4,4%) (Evans et al;. 1987). Несколько более высокие значения наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности получены для белой куропатки – Не=13,4%; Но=11,2%, более низкие для тундряной куропатки (Не=5,3%; Но=4,7%) и рябчика (Не=7,1%; Но=6,7%). Полиморфизм у белой куропатки и рябчика (41, 5% и 31, 7% соответственно) также оказался выше, а у тундряной куропатки (20%) в пределах среднего для птиц, и даже несколько ниже, чем у фазана (Zasypkin, 2009).

Полученные значения полиморфизма и гетерозиготности указывают на стабильность, при значительном разнообразии внутри проанализированной выборки.


3.2. Генетическая изменчивость контрольного региона мтДНК маньчжурского фазана

Структура контрольного региона фазана маньчжурского. Исследован полиморфизм нуклеотидных последовательностей 5’-фрагмента контрольного региона митохондриальной ДНК фазана маньчжурского (Phasianus colchicus pallasi; n = 104), представленного четырьмя географическими популяциями дальневосточного региона. В ходе ПЦР был амплифицирован участок длиной около 1033 пн. Средний нуклеотидный состав был 32.7% T, 26.2% A, 25.9% C, 15.2% G. Обнаруженные в анализе нуклеотидных последовательностей различия определялись точечными мутациями в 16 (1.54%) сайтах, среди которых 12 мутаций - транзиции и 4 – трансверсии. Из 16 замен 9 были информативными и 7 - единичными.

Анализ нуклеотидных последовательностей контрольного региона позволил определить длину наиболее консервативного домена II. Домен II начинается с бокса F (ATTTATT), а домен III - с блока CSB-1 (TATTTAGTG) (Saccone et al., 1987, Ruokonen, Kvist 2002). Длина домена II у Ph. c. pallasi составила 464 пн и близка к таковой у видов родов Alectoris и Anser (468 пн), и больше, чем у Grus scandens (368 пн) (Ruokonen, Kvist 2002). Наиболее изменчивым являлся домен I (8 мутаций в домене I , 1 - в домене II и 2 - в домене III), как и у большинства представителей родов Alectoris, Anser, Cepphus, Geospiza, Cyanoramphus, Grus (Ruokonen, Kvist, 2002). У представителей родов Camarhynchus, Cyanocorax и Parus наиболее изменчивым является домен III, а в родах Emberiza, Polioptila, and Phylloscopus оба эти домена изменчивы в равной степени (Ruokonen, Kvist, 2002).



Популяционный анализ и генетическая структура. На основании данных секвенирования мтДНК выявлено 25 гаплотипов, из них 16 были уникальными: 1 гаплотип наблюдали только в выборке ЕАО и по 4 гаплотипа в выборках Хасанского и Ханкайского районов Приморского края, а в выборке Амурской области выявлено 7 уникальных гаплотипов.

В основном все исследуемые выборки оказались на одном уровне по числу различных гаплотипов – по 10 гаплотипов в выборках ЕАО и Хасана, 11 в Ханкайском районе Приморья и 13 в ЕАО.

Уровень гаплотипного (h) и нуклеотидного (π, %) разнообразия в объединенной выборке составили 0.881 ± 0.022 и 0.19 ± 0.12, соответственно. В исследуемых популяциях эти показатели изменяются в пределах от 0.844 до 0.913 и от 0.16% до 0.22%, соответственно. Выборки ЕАО и АО характеризуется самым низким уровнем как гаплотипического, так и нуклеотидного разнообразия. Несколько большее нуклеотидное разнообразие обнаружено в популяции Хасанского района, географически самой южной из всех исследованных, а наибольшее гаплотипическое разнообразие отмечено в популяции Ханкайского района, занимающей географически центральное положение.

Средний уровень генетических дистанций дивергенции гаплотипов (p-дистанции) как между парами популяций, так и между парами индивидуумов, составил 0.002.

Анализ распределения генетической изменчивости AMOVA выявил высокую внутрипопуляционную изменчивость, на долю которой приходится 97.95%, а на долю межпопуляционной дисперсии – только 2.05% (FST = 0.0205, P < 0.001), что свидетельствует об отсутствии подразделенности популяции и высоком уровне обмена генами между выборками (Nm = 13,96).

Для анализа генетической структуры географической подразделенности популяции фазанов на исследуемой территории были построены филогенетические сети и деревья. МST–дерево демонстрирует специфический характер взаимоотношений гаплотипов, а именно отсутствие каких-либо географических группировок, связанных с принадлежностью к той или иной выборке (рис. 1).


Рис. 1. MST–филогенетическое дерево гаплотипов контрольного региона мтДНК Phasianus colchicus pallasi. В узлах указаны номера гаплотипов, размер окружности которых отражает примерную частоту их встречаемости, поперечными линиями показано количество замен межу гаплотипами.


Представленная топология указывает на генетическую однородность фазанов исследуемой нами популяции. Гаплотип Ph4 имеет наибольшую частоту встречаемости (23,9%), затем по мере уменьшения частот следуют гаплотипы Ph2 (21,1%), Ph3 (9,8%), Ph10 (8,4%), Ph8 (5,6%), затем с одинаковой частотой встречаемости гаплотипы Ph1, Ph9 и Ph12 (4,2%), Ph5, Ph7 и Ph16 (2,8%), все остальные уникальные (1,4%). MST–дерево имеет выраженную звездчатую структуру с двумя основными гаплотипами (Ph4 и Ph2), что может свидетельствовать о молодости популяции на исследуемой территории.

Филогенетические взаимоотношения подвидов обыкновенного фазана на северо-восточной оконечности видового ареала. Сравнение полученных нуклеотидных последовательностей D-петли фазана маньчжурского с последовательностями из базы данных GenBank показало их наибольшую гомологию с аналогичным участком Phasianus colchicus (№№ AJ298920, AY874873 и AY874874) и Ph. versicolor (AY376861, AY376862, AY376863 и AY376866). Для дальнейшего сравнительного анализа использовали последовательности с позиции 41 до 1073. Различия были представлены однонуклеотидными заменами. При анализе матрицы данных методами UPGMA, NJ и ME были получены сходные филогенетические деревья, различающиеся незначительно положением на древе и статистической значимостью лишь некоторых ветвей. Проведено сравнение последовательностей контрольного региона мтДНК дальневосточной популяции фазана маньчжурского с последовательностями подвидов обыкновенного фазана, обитающих на территории КНР Ph. c. pallasi, Ph. c. sohokotensis, Ph. c. strauchi, Ph. c. edzinensis, Ph. c. kiangsuensis, Ph. c. torquatus, Ph. c. decollatus, Ph. c. karpowi, Ph. c. shawii, Ph. c. elegans, Ph. c. mongolicus, Ph. c. satscheuensis и Ph. c. suehschanensis, в качестве внешней группы использованы последовательности Ph. versicolor (рис. 2).

Рис. 2. NJ-филогенетическое дерево гаплотипов, основанное на сравнении последовательностей контрольного региона мтДНК Phasianus colchicus pallasi (Ph-1 – 25 настоящее исследование), Ph. c. pallasi, Ph. c. sohokotensis, Ph. c. strauchi, Ph. c. edzinensis, Ph. c. kiangsuensis, Ph. c. torquatus, Ph. c. decollatus, Ph. c. karpowi, Ph. c. shawii, Ph. c. elegans, Ph. c. mongolicus, Ph. c. satscheuensis и Ph. c. suehschanensis (Qu et al., 2009). Цифры в узлах - индекс бутстрэпа (1000 реплик).


На филогенетическом дереве образовалось три основных кластера – в один объединились последовательности подвидов Ph. c. sohokotensis, Ph. c. strauchi, Ph. c. edzinensis, Ph. c. kiangsuensis; в другой – последовательности дальневосточной популяции маньчжурского фазана и подвидов обитающих на территории КНР – Ph. c. pallasi, Ph. c. torquatus, Ph. c. decollatus, Ph. c. karpowi и P. c. mongolicus, последовательности Ph. c. elegans оказались идентичны последовательностям Ph. c. pallasi. Необходимо так же отметить тот факт, что гаплотипы – Ph. c. pallasi С62 и С63 идентичны гаплотипам Ph2 и Ph4, Ph. c. torquatus С25 – Ph3, а Ph. c. decollatus С52 – Ph17. Часть последовательностей Ph. c. torquatus и Ph. c. strauchi попали в оба кластера. Третий кластер образовали последовательности Ph. c. suehschanensis и Ph. c. shawii.

Максимальное значение р-дистанций между восточным и западным кластерами подвидов обыкновенного фазана 2%, тогда как внутри кластеров только 0,6%, а между последовательностями Ph. colchicus и Ph. versicolor – 4%. Очевидно, что между западной и восточной частями ареала обыкновенного фазана существуют изолирующие факторы, что привело к появлению значительных генетических различий.. Полученные данные свидетельствуют об однородности популяции фазана обыкновенного на севере, северо-востоке КНР и Дальнем Востоке РФ.



Демографический анализ. Значения Tajima's D были отрицательные, но не сильно отличающиеся от нуля, для всех популяций, а значения Fu's and Li's F были относительно низкими, однако как первые, так и вторые были незначимы (P > 0.10) (табл. 2). Отрицательные статистически значимые значения Fu's FS (0.005 < P < 0.05) определены для всех популяций, для объединенной выборки оно составило -9.387 (P = 0.00). Для всех популяций определены низкие значения R2 (табл. 2). Таким образом, проведенные тесты на популяционную стабильность указывают на популяционную экспансию Ph. colchicus pallasi.
Таблица 2

Значения тестов на популяционную стабильность в выборках Ph. colchicus pallasi



Выборка

Tajima's D

Fu's & Li's F*

Fu's FS

Ramos-Onsins and Rozas's, R2

ЕАО

-0.01*

0.52088*

-5.226***

0.1337

Хасан

-0.16*

0.25314*

-3.078**

0.1235

Ханка

-0.14*

0.15681*

-5.159***

0.1237

АО

-0,75*

-1,36894*

-6,889***

0,0897

*P > 0.1; ** P < 0.05; *** P < 0.005.
Анализ распределения парных различий (mismatch distributions) (Rogers, Harpending, 1992) дает информацию о демографической истории популяций (рис. 3). Анализ показал унимодальный левосторонний пик. Такое распределение поддерживается моделью популяционной экспансии (Ramos-Onsins, Rosas, 2002).

Для проверки гипотезы о демографической экспансии были определены такие популяционные параметры как условный размер предковой и современной гаплоидной популяции, а также возраст современной популяции, выраженный в единицах мутационного времени (табл. 3). Для популяций ЕАО и Амурской области размер предковых популяций определяется как нулевой, в то время как популяции Приморского края имели значения лишь немного отличающиеся от нуля. Кроме того, популяция ЕАО имеет относительно более молодой возраст.

Условные размеры современных популяций Ханкайского района Приморья, ЕАО и Амурской области определены как бесконечные величины, а популяция Хасанского района Приморья, в сравнении с ними, имеет очень небольшой размер.

Рис. 3. Распределение попарных нуклеотидных различий в популяциях фазана маньчжурского при использовании модели роста-уменьшения размера популяции. Сплошной линией обозначена ожидаемая частота парных различий между гаплотипами, пунктир с точкой - наблюдаемая частота парных различий между гаплотипами.


Были рассчитаны параметры демографической и пространственной экспансии для объединенной выборки. Ожидаемое число попарных различий предковой популяции (θ0) оказалось равным нулю, в то время как θ1 стремится к бесконечности. Время последних демографических изменений (τ = 2,035) примерно 24,6 тыс. лет, которое примерно соответствует времени пространственной экспансии (τ = 2,031; θ = 0,01; M = ∞), составившей 24,5 тыс. лет.

Популяция, обитающая на юге Дальнего Востока, является лишь крайней, наиболее северной (Амурская область) частью обширной популяции, которая расположена на территории КНР. То, что занимающая исследуемую территорию популяция распространилась сюда с современной территории Китая, не вызывает сомнений. Это показали и наши данные, полученные при использовании модели внезапного расселения (нулевые условные размеры предковых популяций, небольшой возраст популяций).

Также известно, что особенностью фазана маньчжурского является наличие массовых миграций на значительное расстояние, которые он предпринимает при наступлении неблагоприятных для него условий внешней среды (Баранчеев, 1965).

Таблица 3

Популяционные параметры Phasianus colchicus pallasi для модели внезапного расселения


Параметр

Выборка

Хасан

Хан-ка

ЕАО

АО

Ожидаемое число попарных различий до экспансии, θ0

0,007

0,005

0,000

0,000

Эффективный размер предковой популяции, Ne0

42

30

-

-

Ожидаемое число попарных различий современной популяции, θ1

12,209







Эффективный размер современной популяции, Ne1

73868

-

-

-

Временной коэффициент, τ

2,596

2,080

1,701

1,916

Время демографических изменений, t, тыс. лет

31

25

21

23

Естественно, что, уходя от сильных морозов и глубокого снега зимой, фазан движется на юг и запад, то есть в Китай. На наш взгляд, именно через территорию КНР происходит сообщение исследованных нами географических локальных популяций. В северных, северо-восточных и восточных областях Китая отсутствуют географические барьеры, способные изолировать отдельные группы обитающих там популяций Ph. colchicus, в отличие от западной и юго-западной областей (Qu et al., 2009). Вероятно, фазаны, обитающие на севере КНР, способны беспрепятственно скрещиваться. Это может служить объяснением того, что, исследуя филогенетические отношения гаплотипов мтДНК фазанов Дальнего Востока и Китая, мы обнаружили, что часть последовательностей подвидов Ph. c. pallasi, Ph. c. torquatus и Ph.c.decollatus и Ph. c. elegans оказались идентичными с гаплотипами обнаруженными в нашей работе.

Отсутствие популяционной дифференциации и филогеографической структуры у фазана маньчжурского, вероятно, связано, как у Parus major major, северных популяций P. caeruleus и многих других видов лесных птиц в северной Евразии (Zink et al., 2002), с недавним расширением его ареала после конца последнего ледникового периода. Используя широко принятую оценку скорости дивергенции D-петли мтДНК – 2% за млн. лет (Kvist et al., 1998; 1999; 2001), было рассчитано время последних демографических изменений (табл. 3), которое составило для разных выборок 31-21 тыс. лет. Полученные нами оценки значительно отличаются от времени демографических изменений популяций фазана на востоке КНР, которые оценены в 110-104 тыс. лет (Qu et al., 2009). Таким образом, очевидно, что исследованные нами особи несут в своем геноме следы позднейших демографических изменений популяции обыкновенного фазана на северо-востоке ареала.

ГЛАВА 4. КЛЮЧЕВЫЕ ФАКТОРЫ ВЫЖИВАНИЯ ФАЗАНА В ОСЕННЕ-ЗИМНИЙ ПЕРИОД В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ
4.1. Сезонная динамика стациальной приуроченности фазана в окрестностях г. Уссурийска и Уссурийского района в 2008-2011 гг.
На основании наблюдений, проведённых в 2008-2011 гг., нами выделены пять фенологических периодов, которые коррелируют со сменой основных местообитаний фазана на исследуемой территории: предвесенний, весенне-летний (репродуктивный), летний (выводковый), осенний (жировочный), осенне-зимний (зимовочный). Нам не удалось установить точных границ этих периодов, так как они обычно накладываются друг на друга. Это объясняется особенностями экологии фазана, в первую очередь растянутостью репродуктивного периода, а также неоднородностью поведения птиц в зависимости от эколого-географических особенностей района обитания. Тем не менее, выделенные периоды отражают основные биотопические и популяционные изменения на обследованной территории.
4.2. Особенности динамики численности маньчжурского фазана в осенне-зимний период по данным маршрутных обследований в Уссурийском районе.
В литературе (Слепцов, Горчаковская, 1952; Баранчеев, 1953, 1954, 1958, 1964, 1965, 1968; Воробьев, 1954; Потапов, 1987; и др.) имеется достаточный объём сведений об особенностях поведения, местах обитания и экологии фазана в весенний, летний и осенний периоды. Однако о зимней жизни птиц информация довольно скудна. Следует заметить, что на юге Дальнего Востока России, в самой северной части ареала, фазан обитает в наиболее неблагоприятных условиях, особенно зимой.

На основании наблюдений, проведённых в Уссурийском районе Приморского края в осенне-зимний период 2008/09, 2009/10 и 2010/11 гг., нами были выявлены некоторые особенности поведения фазана, обеспечивающие его выживание в зимний период. Особенно неблагоприятные условия для фазана складываются при раннем установлении глубокого снежного покрова. В это время основная пища фазанов – семена на убранных сельскохозяйственных полях или дачах и огородах, поэтому установившийся снежный покров не дает воспользоваться этими источниками питания. Птицы вынуждены искать корм в непосредственной близости человеческого жилья. В этот период нами отмечены частые посещения фазанами дворов частного сектора в г. Уссурийске и приусадебных участков в п. Тимирязевский Уссурийского района, а также свалок бытовых отходов. В зимний период Ph. colchicus наиболее подвержен атакам хищников – как естественных врагов, так и животных, прирученных человеком.

На высокотравных лугах (при условии отсутствия осенних палов) и в кустарниковых зарослях снег обеспечивает фазанам надежное укрытие, образуя ниши с крышами и пустоты со сводами из дугообразно пригнутой травы, придавленной снегом; при этом нередко образуется сложная сеть разветвленных тоннелей. Подобные укрытия (нагнувшийся под тяжестью снега низкорослый бамбук), при длительных многоснежных зимах, используют фазаны и в Японии (Потапов, 1987).

Для изучения кратковременных сезонных колебаний численности в осенне-зимний период с 2008 по 2011 гг. нами проводились пешие учеты по пяти маршрутам, пролегающим в местообитаниях маньчжурского фазана в Уссурийском районе Приморского края.

В изученный период зимы характеризовались низкими температурами, ранними снегопадами (II-III декады ноября) и длительно сохраняющимся глубоким снежным покровом (данные метеорологической станции ПримНИИСх, личные наблюдения). Эти факторы, вероятно, значительно снизили численность фазана на исследуемой территории. Именно это мы наблюдали в осенне-зимний период 2008/09 и 2010/11 гг.

В октябре и ноябре 2008 г. была зафиксирована высокая плотность населения фазана. С ноября по декабрь этот показатель уменьшился в 5-8 раз (табл. 4), часто находили мертвых птиц и остатки фазанов, пойманных хищниками. В январе 2009 г. численность снизилась еще больше, и с конца января – начала февраля в местах наших маршрутных обследований не было встречено ни одной птицы. Следует отметить, что осенью и в начале зимы в большинстве своем фазаны встречались группами, однако, с конца декабря и до конца января все чаще встречались одиночные птицы, вероятно вследствие значительного падения общей численности. Весной 2009 г. в тех же местах были зафиксированы брачные крики самцов, что свидетельствует о возвращении птиц в район исследования.


Таблица 4

Плотность населения (особей/км2) фазана в Уссурийском районе в осенне-зимний период 2008/2009 гг.



№ маршрута

октябрь

ноябрь

декабрь

январь

февраль

1

5,08

5,05

1,25

0,00

0,00

2

8,93

8,35

2,10

0,00

0,00

3

9,31

9,96

2,83

1,04

0,00

4

4,29

4,51

0,83

0,00

0,00

5

7,42

7,13

3,05

0,58

0,00

Согласно нашим наблюдениям, во второй половине января-феврале, обитавшие на исследуемой территории (на залежах и сельскохозяйственных биотопах) фазаны откочевали в населенные пункты: г. Уссурийск, п. Тимирязевский, с. Воздвиженка и с. Васильевка, где укрывались на приусадебных участках частного сектора. Основным местом питания в этот период для фазанов стали свалки бытовых отходов. Нами замечено, что не всегда фазаны возвращаются в ранее занимаемые ими естественные местообитания. Так после зимы 2011 г. в некоторых биотопах, где традиционно фазаны были многочисленны, в летние месяцы не было обнаружено ни одного выводка.

За период с октября 2010 до января 2011 гг. плотность населения фазана в природно-антропогенных биотопах сократилась в 4-8 раз (табл. 5) и уже к концу января 2011 г. в районе наших маршрутных учетов не было обнаружено ни одной особи Ph. colchicus. При этом в течение зимы постепенно увеличилавась доля одиночных птиц; так в декабре она составила 50% (всего встречено 18 птиц), а в январе 100% (всего встречено 6 птиц).
Таблица 5

Плотность населения (особей/км2) фазана в Уссурийском районе в осенне-зимний период 2010/2011 гг.



№ маршрута

октябрь

ноябрь

декабрь

январь

февраль

2

6,97

5,86

1,58

0,00

0,00

3

8,26

8,63

3,27

1,24

0,00

4

4,13

4,15

2,69

0,42

0,00

5

6,12

7,8

3,87

1,14

0,00

Осенне-зимний период 2009/2010 гг. также отличался низкими температурами (минимум приходился на первые числа января, 6-7 числа этого месяца была зафиксирована температура -380С) и глубоким снежным покровом. Не смотря на неблагоприятные условия фазаны, оставались на исследуемой территории на протяжении всей зимы (табл. 6). Не были редкостью находки мертвых птиц и мест поедания их хищниками. Наличие фазанов в природно-антропогенных и сельскохозяйственных местообитаниях зимой 2009/10 гг. объясняется в первую очередь высоким урожаем плодов яблони маньчжурской (Malus mandschurica) и яблони ягодной (M. baccata) в 2009 г., которые стали основной пищей птиц зимой. Это подтверждается мозаичностью распределения встреч фазанов, основная их масса встречалась на маршрутах, пролегавших вблизи пойменных редколесий и зарослей, где произрастают и дикие яблони.

В 2008 и 2010 гг. урожай диких яблонь был очень незначительным, а сельскохозяйственные поля и луга, где произрастали дикие бобовые, стали не доступны для фазанов вследствие рано установившегося глубокого снежного покрова. В поисках пищи птицы откочевали в населенные пункты, где основными местами кормежки для них стали свалки бытовых отходов, а укрытием служили приусадебные участки частного сектора и пустыри.
Таблица 6

Плотность населения (особей/км2) фазана в Уссурийском районе в осенне-зимний период 2009/2010 гг.



№ маршрута

октябрь

ноябрь

декабрь

январь

февраль

1

7,52

7,85

4,46

0,00

0,00

2

7,53

7,04

5,97

3,72

1,99

3

8,13

7,54

4,02

1,34

0,56

4

4,33

2,14

0,8

0,00

0,00

По нашему мнению, местную популяцию фазанов можно условно разделить на две категории: птиц посещающих синантропные биотопы при наступлении наименее благоприятных условий внешней среды, и птиц, постоянно живущих в них. Фазанов, отнесенных ко второй категории, мы наблюдали на сопке Илюшинской в черте г. Уссурийска. Источниками питания в летние месяцы являются беспозвоночные, семена и зеленые части травянистых и кустарниковых растений, растущих на склонах сопки, а также на приусадебных участках частного сектора. Отдельного внимания заслуживают свалки бытовых отходов, которые становятся основным источником пищи в холодное время года. После установления сплошного снежного покрова свалки посещают все фазаны, обитающие на данной территории. Часть из них регулярно посещают свалку не только в холодное время года, но и в летние месяцы. Так, с апреля по сентябрь 2010 г. доля фазанов, посещающих свалки, сократилась с 78% до 25%, а уже в декабре составила 100%. Весной большая часть фазанов перемещается в естественные местообитания.

Таким образом, синантропное поведение фазана является одной из важнейших адаптаций этого вида для выживания в суровых условиях российского Дальнего Востока (наряду с высокой плодовитостью и развитым перьевым покровом). Во время добычи фазанов в Амурской области мы неоднократно наблюдали как птицы, вспугнутые охотниками, спасаются от преследования в ближайшем населенном пункте. Подобное поведение фазанов отмечают и охотники Приморского края. Очевидно, что в населенных пунктах фазаны, в первую очередь, получают укрытие от преследования охотниками, где запрещено использование охотничьего огнестрельного оружия. Во-вторых, в холодное время года, когда основные кормовые растения находятся под снежным покровом, свалки бытовых отходов и приусадебные участки частного сектора обеспечивают достаточную кормовую базу для выживания в этот период.

При раннем установлении глубокого снежного покрова к началу зимы фазаны смещаются в зону застройки, которую покидают к весне. В холодное время года фазан может переходить к питанию на свалках бытовых отходов при отсутствии доступа к пище в природно-антропогенных местообитаниях. При снежной зиме и наличии урожая диких яблонь, фазан может оставаться в местах произрастания этих деревьев, используя их плоды в качестве пищи. Широкая связь фазана с антропогенными местообитаниями, включая зону застройки, в течение годового цикла, а особенно в холодное время года, позволяет считать его гемисинантропным видом.


<< предыдущая страница   следующая страница >>



Скажи мне, кто дружит с тобой после ухода на пенсию, и я скажу тебе, что ты за человек.
ещё >>