Эволюционная роль половых хромосом. (Новая концепция) - davaiknam.ru o_O
Главная
Поиск по ключевым словам:
Похожие работы
Название работы Кол-во страниц Размер
Демков А. И. Новая концепция сбора пленочного нефтепродукта нефтесборщиком... 1 57.29kb.
Эволюционная концепция развития экономической науки 1 259.36kb.
Учебно-методический комплекс учебной дисциплины «Эволюционная эпистемология К. 1 275.17kb.
Проблема выбора профессиональных траекторий: новая концепция профориентации... 1 99.2kb.
Терминология, структура, значение позитивной «Я концепции». 1 57.74kb.
Новая фундаментальная роль реликтового излучения в физической картине... 3 574.64kb.
Эволюционная роль асимметризации организмов, мозга и тела (Модель... 1 55.23kb.
Астрофизика и космофизика Я. Сильвестр 1 8.39kb.
Стратегическая Концепция Для Защиты и Безопасности Членов Североатлантического... 1 201.9kb.
Two. Профессор Вито Антонио Маланино 1 59.49kb.
Ф. И. Щербатской концепция буддийской нирваны 11 867.27kb.
Настройка на тему урока. (Вступительное слово учителя.) Тема урока... 1 258.52kb.
Направления изучения представлений о справедливости 1 202.17kb.

Эволюционная роль половых хромосом. (Новая концепция) - страница №3/3


Аутосомы, будучи консервативной памятью РП генома (аналог женского пола в популяции) и хранилищем стабильных, общих для обоих полов, генов, нацелены на его сохранение. Эволюционно - это самые старые хромосомы, содержащие фундаментальную видовую информацию. Они выполняют более древние программы РЕП и РЕК. Передаваясь стохастически, они перемешиваются в каждом поколении, обеспечивая максимальное разнообразие генотипов, т.е. наилучшим образом реализуют программы П процесса, по которым наивысшие достижения у ГФ. В этом смысле они скорее “рекомбинационные”.

Половые хромосомы, являясь оперативной памятью или экспериментальной подсистемой генома, нацелены на его изменение (аналог мужского пола в популяции). Точно так, как новый признак не появляется в женском фенотипе, не пройдя проверку в мужском, так и новый ген не появляется в А-, не пройдя проверку в ПХ. Главное назначение ПХ - создание дихрономорфизма для эффективной эволюции. В филогенезе ПХ появились позже РП, т.е. они значительно “моложе” А-. Запуская и выполняя программу ДИФ, они формируют в популяции консервативно-оперативные подсистемы и распределяют между ними роли в зависимости от полигинии - полиандрии. Для этого снабжают более моногамный пол широкой нормой реакции, а более полигамный - узкой независимо от типа гаметности [36]. Тем самым создают две обособленные и дихронно эволюционирующие подсистемы с информационными барьерами между ними. Регулируя скорости горизонтальных переходов (вдоль хромосом и между ними), регламентируют и дозируют попадание новой информации в женский геном. В них находятся, главным образом, эволюционирующие гены, как приобретаемые, так и утрачиваемые. Их деятельность, будучи направлена против программы РЕК (запрет комбинаций мм, жж), ухудшает вдвое разнообразие генотипов, возможное в результате П процесса и в этом смысле они скорее “антиполовые”, чем “половые”. Поэтому логичнее было бы, с учетом их роли, назвать их - “эволюционными”.

Y-хромосома - связующее звено между геномом и средой (цитоплазмой). Кстати, на дрозофиле было показано, что критерием наступления репродуктивной изоляции между разными расами является несовместимость Y-хр одной расы с цитоплазмой - другой [45]. Y-хр - “ворота” для новой информации в геном. Она трансформирует экологическую информацию в генетическую, т.е. создает новые гены, мутации. Y-хр - запускает мужские П гормоны и через них определяет норму реакции мужского пола; содержит “завтрашние” гены; инициатор, акселератор и регулятор П дихрономорфизма; первый “испытательный полигон” и “карантинный изолятор” для новых генов. Поэтому больше основния ее назвать “экологической”.

Контра-Х-хромосома - переносчик генов, связующее звено между Y-хр и женским геномом - “транспортная”; стабилизатор, релаксатор и ликвидатор П дихрономорфизма в филогенезе; второй полигон, где молодые гены, будучи в гемизиготном состоянии у мужского пола, проходят испытания в онтогенезе. По этой же причине (подверженности интенсивному отбору), она является, возможно, местом элиминации ставших бесполезными, или вредными, генов, поступающих из А-.

Ипси-Х-хромосома (специальный ее участок) - должна быть прежде всего, связана с определением П гормонов и нормы реакции женского пола (в зависимости от типа полигамии) и хранением сугубо женских генов. В Х-хр должна быть больше доля модификационных генов количественных признаков.

Эволюция определения пола и ПД. Гормональный и психический пол.

В процессе прогрессивной эволюции определение пола закономерно переходит от генного (у ГФ) к хромосомному (у РП) и геномному (у пчел). Параллельно повышается уровень ДИФ и происходит “экспансия” ПД: у БП форм он отсутствует, у ГФ существует ПД только на уровне первичных половых признаков (гамет, гонад, гениталий), у РП моногамов появляется организменный ПД (вторичных половых признаков), у РП полигамов - популяционный, включающий ПД по численности (СП) и дисперсии полов, а у пчел - появляются ПД генома (гапло- диплоидия) и новая консервативно-оперативная дифференциация на касты, при которой существуют две экологические подсистемы. Трутни других (богатых) семей, приносящие генетическую информацию (от ближней среды), и рабочие пчелы - от медоносов (дальней). Стало быть с точки зрения новой концепции, рабочие пчелы, будучи генетическими самками, выполняют функции второго экологического (мужского) пола, а способ размножения пчел выступает, как эволюционно более продвинутая форма. У рыб же с карликовыми самцами (а также, видимо, у муравьев и термитов с кастами) вторая консервативно-оперативная ДИФ произошла на базе мужского генома, но также для доставки экологической информации в женский геном из двух разных сред.

Такая идеология позволяет выделить экологическую подсистему в онтогенезе и на других уровнях реализации пола: генный  гормональный  психический. Тогда возникает новая трактовка андрогенов (а), как экологических гормонов, “приближающих” систему к среде, а их антагонистов эстрогенов (э) - “удаляющих”, защищающих от среды. А на поведенческом, психическом уровне экологической подсистемой, аналогом мужского пола, выступают левши (л), а женского пола - правши (п). Значит, по аналогии с СП (м/ж), соотношения а/э и л/п (% левшей) - регуляторы “дистанции” от среды, а также регуляторы эволюционной пластичности, которая в оптимальной среде - должна падать, а в экстремальной - расти [46] (см. также стр. 18, рис.4).

Экспериментальное подтверждение, выдвинутой в 1965г. центральной идеи ТДЭП, было получено впервые в 1987г. [17]. Поскольку число клеточных делений в сперматогенезе намного больше числа делений в овогенезе и ошибки при репликации и репарации ДНК являются главным источником мутаций для молекулярной эволюции, был сделан вывод, что все это может привести к большей частоте мутаций в ПХ по сравнению с А- и было высказано предположение, что самцы служат генератором мутаций, по крайней мере, в эволюции млекопитающих. (Тот факт, что уровень, как спонтанного так и индуцированного мутагенеза, у гетерогаметных, и у гомогаметных самцов выше чем у самок для дрозофилы, шелкопряда, млекопитающих, в том числе и человека был установлен давно и неоднократно [47]). Сравнительным исследованием замещений нуклеотидной последовательности А-, Х- и Y-генов человека и мыши (или крысы) было показано, что самцы являются главным источником мутаций для молекулярной эволюции. Кроме того, было установлено, что соотношение скоростей эволюции генов - Y: А : Х = 2,2 : 1 : 0,6 (хорошо согласуется с теоретическим ожиданием - 2 : 1 : 2/3) [17].

В другой работе аналогичной методикой сравнивали Y/X отношения скоростей замещения нуклеотидных последовательностей в синонимных генах человека, оранг-утана, бабуина и беличьей обезьяны. Было показано, что Y-гены этих видов дивергируют быстрее и дальше друг от друга, чем Х-гены, т.е., и у высших приматов также самцы предваряют молекулярную эволюцию[18]. Названия обеих работ начинаются словами: “Ведомая самцами эволюция...”. Таких работ уже много. Я привел только две: первую и вторую (на мой взгляд, красивую). Эти эксперименты на молекулярном уровне полностью подтверждают ТДЭП. А поскольку новая концепция ПХ не что иное, как изоморфная трансформация той же самой идеологии с популяционного уровня на хромосомный, то с полным основанием можно считать, что они являются убедительным подтверждением также и основных положений концепции ПХ.

ЧТО МОЖЕТ ОБЪЯСНИТЬ И ПРЕДСКАЗАТЬ НОВАЯ КОНЦЕПЦИЯ?

Новая концепция пересматривает некоторые, уже вековые, представления о ПХ и в корне меняет их понимание, порой на противоположное. Например, их основная роль не репродуктивная - определение пола, как считали, а эволюционная - создание дихрономорфизма для экономной эволюции (даже в ущерб размножению!), не обеспечение СП=1:1 и его постоянства, а наоборот, его изменение (регуляция). Становится понятно явление неравного YX кроссинговера, тесная связь Y-хр с ретровирусами. Изучали участки ДНК Х- и Y-хр мышей методом гибридизации с ДНК ретровирусов. В составе Y-хр 10 линий мышей, весьма отличающихся друг от друга, обнаружили ДНК мышиных ретровирусов. В Х-хр их не было [16]. Сюда же относится способность сперматозоидов многих видов связывать чужеродную ДНК и переносить её при оплодотворении в яйцеклетку. Явление впервые было описано в 1971г по внедрению ДНК вируса SV40 в сперматозоиды кролика [48]. Однако открытие не привлекло должного внимания. Позже, оно было подтверждено и распространено на других животных (мышь, морского ежа, пчелу, курицу, свинью, корову, человека) с вирусными частицами и вирусной ДНК. Широкий резонанс вызвали работы, использующие сперматозоиды в качестве вектора для получения трансгенных животных [49]. Это позволяет делать на основе концепции ПХ важный вывод-предсказание: чужеродную ДНК (или вирусы) связывают не все сперматозоиды, а только Y-несущие, поэтому среди трансгенных животных должно быть больше самцов.

Другие, интенсивно исследуемые в последнее время направления, имеющие прямое отношение к концепции ПХ - “вспышки” мутаций, инсерционный мутагенез, “прыгающие” гены. Она позволяет объяснить куда и зачем “прыгают” гены, почему транспозиции мобильных элементов зависят от экологического стресса (температуры, гамма излучения, химических веществ, гибридного дисгенеза и др.), почему мутируют одновременно разные гены, где искать источник мутагенеза - в овогенезе или сперматогенезе, в А- или ПХ, в Х- или Y-хр и т.д.? Сколько мне известно, эти вопросы даже не ставятся.

Концепция позволяет по-другому интерпретировать многие непонятные явления, перечисленные в начале статьи. Скажем, конденсацию Х-хр в женском геноме (тельца Барра) независимо от типа гаметности, нужно трактовать не как компенсацию дозы генов (как было уже сказано, это приводит к алогизму), а как преграду против распространения у самок новой, еще не проверенной информации. Эухроматиновый характер Y-хр растений и разбросанные по всем хромосомам нуклеотидные повторы объясняются относительно поздней эволюцией П ДИФ у растений по сравнению с животными [11]. Если нуклеотидные повторы - для образования новых генов (а до появления ПХ гены “рождались” во всех хромосомах), то разброс повторов по хромосомам у растений отражает более раннюю стадию развития у них П ДИФ.

Далее, Y-хр, как экологическая, должна быть тесно связана со стрессом. Это может объяснить ряд известных фактов, таких как: относительно более крупные размеры Y-хр у некоторых этнических (например, евреев в Германии) или социальных групп (заключенных) у человека, или ее повышенную дисперсию в зонах высокой сейсмической активности у грызунов. (Только в последнем случае - это объясняется не высоким уровнем радиации, или концентрации радона, как считают авторы, а просто стрессом от частых землетрясений.) В этой связи можно предсказать изменения размеров и/или дисперсии Y-хр в регионах сильных и частых землетрясений, других природных бедствий и социальных сдвигов: геноцида, длительных войн, переселений, голода и пр. А также у интенсивно эволюционирующих, в результате селекции, животных и растений и т.д.

Настоящая статья - теоретическая (см. эпиграф, а также [50]). Она, главным образом, об эволюционных закономерностях, а не о конкретных механизмах реализации “горизонтальных” потоков генов - требующих специального исследования. Здесь же уместно лишь высказать гипотезу о том, что должна существовать связь между митохондриальной ДНК и Y-хр, являющейся “воротами” (источником, генератором) не спонтанных и случайных мутаций, а индуцированных и направленных экологическим дифференциалом. А это уже программа на будущее.

И в заключение статьи выражаю признательность рецензентам Ю.Г. Рычкову и Ю.Ф. Богданову за высокую оценку, обсуждение, конструктивную критику, полезные замечания и советы.

Литература

1. Эйнштейн А. Физика и реальность // М. 1965. С. 109 (350).

2. Франкфурт У.И., Френк А.М. Джозайя Виллард Гиббс // М., 1964. С.76 (280).

3. Геодакян В.А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации // Пробл. передачи информации. 1965. Т. 1, № 1, с. 105-113.

4. Геодакян В.А. Эволюционная теория пола // Природа. 1991. № 8, с. 60-69.

5. Геодакян В.А. Теория дифференциации полов в проблемах человека // В кн. Человек в системе наук. 1989. М.: Наука, с. 171-189.

6. Geodakian V.A. Natural Selection and Sex Differentiation // In: Natural Selection. Proc. Intern. Symp. Liblice, 1978. (Ed.V.J.A.Novak) Praha, 1978. P.65-78.

7. Geodakian V.A. Sexual Dimorphism //In: Evolution and Morphogenesis. Proc. Intern. Symp. Plzen. 1984. (Ed. J.Mlikovsky) Praha-Acad.1985. P.467-477.

8. Геодакян В.А. Половые хромосомы: для чего они? (Новая концепция) // Докл. Акад. Наук. 1996.Т.346, № 4, с.565-569.

9. Mc. Clung C.E. Notes on the Accessory Chromosome // Anat. Anz. 1901. Bd. 20. S. 220 - 226.

10. Vorontsov N.N. The Evolution of the Sex Chromosomes // In: Cyto- taxonomy and Vertebrate Evolution (Ed. A.B. Chiarelli). 1973, p. 619-657.

11. Grant S., Houben A., Vyskot B., Siroky J., Wei-Hua P., Macas J., Genetics of Sex Determination in Flowering Plants // Dev. Genet. 1994. V.15, p. 214-230.

12. Winge O. The Location of Eighteen Genes in Lebistes Reticulatus // J. Genetics. 1927. V. 18, p. 1 - 43.

13. Кирпичников В. С. Аутосомные гены у Lebistes Reticulatus и проблема возникновения генетического определения пола // Биологический журнал. 1935. Т. IV, № 2, с. 343-354.

14. Rice W.R. Degeneration of a Nonrecombining Chromosome// Science. 14 Jenuary 1994. V. 263, p. 230-232.

15. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А., Иваницкая Е.Ю. Изменчивость половых хромосом млекопитающих // Генетика. 1978. Т. 15, с. 1432-1446.

16. Phillips S., Birkenmeier E., Callahan R., Eicher E. Male and Female Mouse DNAs can be Discriminated using Retroviral Probes // Nature.1982. V. 297, № 5863, p. 241-243.

17. Miyata T., Hayashida H., Kuma K., Mitsuyasu K., Yasunaga T. Male-driven Molecular Evolution: A Model and Nucleotide Sequence Analysis // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 1987. V. LII, p. 863-867.

18. Shimmin L.S., Chang B. H-J, Li W-H. Male-driven Evolution of DNA Sequences // Nature. 22 April 1993. V. 362, p. 745-747.

19. Williams G.C. Sex and Evolution // 1975. Princeton, New Jersey: Princeton University Press.

20. Maynard Smith J. The Evolution of Sex // 1978. Cambridge: Camb. Univ. Press.

21. Bell G. The Masterpiece of Nature // 1982. Berkeley: Univ. of Calif. Press.

22. Bull J.J. Evolution of Sex Determining Mechanisms // 1983. Menlo Park, California: WA Benjamin/Cummings.

23. Karlin S., Lessard S. Sex Ratio Evolution // 1986. Princeton, New Jersey: Princeton Univ. Press.

24. Hoekstra R.F. The Evolution of Sexes. In Stearns S.C. (ed) The Evolution of Sex and its Concequences // 1987. Basel: Birkhauser Verlag.

25. Michod R.E., Levin B.R. (eds) The Evolution of Sex // 1988. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates.

26. Dawley R.M., BogartJ.P. Evolution and Ecology of Unisexual Vertebraes // 1989. Albany: New York State Museum.

27. Harvey P.H., Partridg L., Southwood T.R.E. (eds). The Evolution of Reproductive Strategies // 1991. London: The Royal Society.

28. Mooney S.M. The Evolution of Sex: A Historical and Philosophical Analysis // 1992. Ph. D. thesis. Boston: Boston Univ.

29. Crews D. Animal Sexuality // Scientific American. Jan. 1994, p. 108-114.

30. Developmental Genetics. 1994. V. 15, p. 201-312.

31. J. Hered. 1993. V. 84, p. 321- 440.

32. Crow J.F. Advantages of Sexual Reproduction // Developmental Genetics. 1994. V. 15, p. 205- 213.

33. Геодакян В.А. О структуре эволюционирующих систем // В сб. Проблемы кибернетики. 1972. М.: Наука, вып. 25, с. 81-91.

34. Геодакян В.А. Асинхронная асимметрия // Журнал высшей нервной деятельности. 1993. Т. 43, вып. 3, с. 543-561.

35. Симонов П.В., Русалова М.Н., Преображенская Л.А., Ванециан Г.Л. Фактор новизны и асимметрия деятельности мозга // Журнал высшей нервной деятельности. 1995. Т. 45, вып. 1, с. 13-17.

36. Геодакян В.А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола. Онтогенетическая и филогенетическая пластичность // Журн. общ. биол. 1974. Т. 35, № 3, с. 376-385.

37. Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор // 1953. М.

38. Геодакян В.А. Половой диморфизм // Биол. журн. Армении.1986. Т.39, № 10, с. 823-834.

39. Геодакян В.А. Половой диморфизм и “отцовский эффект” // Журнал общей биологии. 1981. Т. 42, № 5, с. 657-668.

40. Эрман Л., Парсонс П. Генетика поведения и эволюция // 1984. М. “Мир”.

41. Павловский О.М. О чем рассказывает обобщенный фотопортрет? // Наука и жизнь. 1980. № 1, с. 84-90.

42. Юсупов Р.М. О половом диморфизме и значении женских выборок черепов в антропологии // В сб. Источники по истории и культуре Башкирии. 1986. Уфа. С. 51-56.

43. Долинова Н.А. Дерматоглифика удмуртов // В сб. Новые исследования по этногенезу удмуртов. 1989. Ижевск. Уро АН СССР. С. 108-122.

44. Geodakian V.A. Feedback Control of Sexual Dimorphism and Dispersion // In: Towards a New Synthesis in Evolutionary Biology. 1987. Proc. Intern. Symp. Praha. Czech. Acad. Sci. P.171-173.

45. Ehrman L. Nuclear Genes Depending Cytoplasmic Sterility in Dr. paulistorum // Science. 1964. V. 145, № 3628, p. 159.

46. Геодакян В.А., Геодакян К.В. Новая концепция левшества // Докл. Акад. Наук. 1997. Т. 356. № 6. С. 1-5.

47. Kerkis J. Some Problems of Spontaneous and Induced Mutagenesis in Mamals and Man // Mutation Res. 1975. V. 29, p. 271-280.

48. Brackett B.G., Baranska W., Savicki W., Korovski H. Uptake of Heterologous Genome by Mammalian Spermatozoa and its Transver to Ova through Fertilization // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1971. V. 68. P. 353-357.

49. Кузнецов А.В., Сигаева В.А., Кузнецова И.В., ЩитИ.Ю. Сперматозоиды кролика способны связывать чужеродную ДНК // Пробл. репродукции. 1996, № 1. С. 7-10.

50. Геодакян В.А. О теоретической биологии // В сб. Методологические аспекты эволюционного учения. 1986. Киев. “Наукова думка”. С. 73-86.




<< предыдущая страница  



Если один кандидат получает бесплатное время на телевидении, его оппонент требует столько же времени, чтобы все отрицать.
ещё >>