Эволюционная роль половых хромосом. (Новая концепция) - davaiknam.ru o_O
Главная
Поиск по ключевым словам:
Похожие работы
Название работы Кол-во страниц Размер
Демков А. И. Новая концепция сбора пленочного нефтепродукта нефтесборщиком... 1 57.29kb.
Эволюционная концепция развития экономической науки 1 259.36kb.
Учебно-методический комплекс учебной дисциплины «Эволюционная эпистемология К. 1 275.17kb.
Проблема выбора профессиональных траекторий: новая концепция профориентации... 1 99.2kb.
Терминология, структура, значение позитивной «Я концепции». 1 57.74kb.
Новая фундаментальная роль реликтового излучения в физической картине... 3 574.64kb.
Эволюционная роль асимметризации организмов, мозга и тела (Модель... 1 55.23kb.
Астрофизика и космофизика Я. Сильвестр 1 8.39kb.
Стратегическая Концепция Для Защиты и Безопасности Членов Североатлантического... 1 201.9kb.
Two. Профессор Вито Антонио Маланино 1 59.49kb.
Ф. И. Щербатской концепция буддийской нирваны 11 867.27kb.
Настройка на тему урока. (Вступительное слово учителя.) Тема урока... 1 258.52kb.
Направления изучения представлений о справедливости 1 202.17kb.

Эволюционная роль половых хромосом. (Новая концепция) - страница №2/3


Третья фаза эволюции - конвергентная, в ней эволюционирует только женский пол. Начинается она, когда на мужской пол перестает действовать экологический дифференциал, а на женский пол продолжает действовать ГПД. Происходит уменьшение и утрата (релаксация) ГПД. Диморфный в процессе эволюции признак становится снова мономорфным и стабильным. На этом эволюция признака кончается. Это значит, что РП, которую мы привыкли считать эффективным способом размножения, скорее - эффективный способ эволюции [4,5]. Поэтому естественно, что новая трактовка коренного понятия - пола (ДИФ) позволяет, соответственно, по-новому трактовать и все производные от него понятия: ПД, СП, ПХ, половых гормонов и др., которые также приобретают эволюционный смысл.

Половой диморфизм

Едва ли не единственное объяснение возникновения ПД - теория полового отбора Дарвина [37]. Но, объяснив общее явление ПД как следствие частного механизма полового отбора, Дарвин допустил методологическую ошибку. Трактующая теория всегда должна быть шире трактуемого явления. В этом причина слабости теории полового отбора. Она не могла объяснить существование ПД у растений, у которых нет полового отбора, у животных по признакам, не имеющим отношения к половому отбору, ничего не могла предсказывать [7,38].

Согласно теории, ГПД - следствие дихронной эволюции полов, поэтому может быть только по эволюционирующим признакам. Он возникает всегда при эволюции любого признака, как “дистанция” между полами при любом отборе: естественном, половом, искусственном. При этом вектор ГПД (от женской формы признака к мужской) показывает направление эволюции этого признака.

Если новая информация (Iн) уже попала к мужскому полу (“карантин”), но еще не попала к женскому, или старая информация (Ic) уже утрачена мужским полом, но еще сохраняется у женского (“архив”), их сумма и составляет ГПД. Следовательно информация, содержащаяся в мужском геноме: Iм = Io + Iн , а в женском: Iж = Io + Ic , где: Io - общая информация, присутствующая и там и там (в том числе и о первичных половых признаках обоих полов). Отметим, что при смешении двух популяций (видов, рас, этносов), общая информация перемешивается в первом же поколении, а новая и старая - остаются обособленными на время полового дихронизма.

Такое представление легко объясняет, в частности, различия межвидовых, межрасовых или межнациональных реципрокных гибридов, связанные с направлением скрещивания, т.к. у реципрокных гибридов одинакова только общая часть информации, а Iн и Ic они получают от разных форм (например, мул и лошак). Если бы потомки от отца и матери получали одинаковую генетическую информацию, то не должно было быть никаких реципрокных эффектов.

ТДЭП позволяет делать целый ряд успешных, легко проверяемых, предсказаний, естественно и просто объясняет с единых позиций множество, непонятных ранее, явлений и фактов. Например, эволюция большинства видов позвоночных сопровождалась укрупнением размеров, а многие виды насекомых и паукообразных, наоборот - мельчали. Стало быть, согласно теории, самцы должны быть крупнее самок чаще у крупных позвоночных, а мельче самок - у мелких форм насекомых и паукообразных. Это так и есть. Та же тенденция наблюдается и в классе млекопитающих, и в отряде приматов и в других таксонах.



Подтверждает теорию также продвинутость мужского пола, по сравнению с женским по всем селекционным признакам у культурных растений и животных. Самцы дают намного больше мяса и лучшего качества, чем самки, у них выше оплата корма и динамика роста. В тонкорунном овцеводстве, пушном звероводстве, коневодстве, оленеводстве, шелководстве и в производстве конопли мужские особи превосходят женских по всем селекционным качествам.

По признакам же, присущим фенотипу только одного пола, теорию можно проверить по реципрокным эффектам, поскольку она предсказывает наличие “отцовского эффекта” (доминирование отцовской породы) у реципрокных гибридов по всем дивергентно-эволюционирующим, признакам, в том числе и чисто женским, и материнского эффекта по конвергентно-эволюционирующим [4,5,7,38,39]. Отцовский эффект установлен по инстинкту насиживания, скороспелости, яйценоскости и живому весу у кур, по динамике роста, числу позвонков и длине тонкого кишечника у свиней, по удою молока и продукции молочного жира у крупного рогатого скота [39], по алкоголизму у человека [40] и др. Все эти признаки явно новые, ибо являются результатом селекции или социальных причин. Наличие отцовского эффекта по удою и яйценоскости означает не что иное, как более высокую генотипическую “удойность” у быков и “яйценоскость” у петухов, чем у коров и кур, тех же пород.

Представления ТДЭП об обособленности новой и старой информации на протяжении многих поколений, с учетом исторических процессов смешения этносов, таких как: переселения (участвуют оба пола от обоих этносов), завоевания (завоеватели - мужчины, а в покоренном этносе - оба пола), депортация женщин завоеванного этноса к себе на родину (2 женских этноса, 1 мужской) и т.д., позволяют объяснить и другую группу непонятных явлений - в антропологии.

О.М.Павловский в туркменской популяции методом обобщенного портрета, обнаружил четкий ПД: женские портреты укладывались в один тип, мужские - только в два типа [41]. Аналогичное явление открыл Р.М.Юсупов в краниологии башкир: мономодальное распределение признаков женских черепов и тетрамодальное - мужских [42]. Н.А.Долинова и Л.Г.Кавгазова, соответственно, в удмуртской и болгарской популяциях, обнаружили ПД по дерматоглифике, когда у женщин форма одного соседнего этноса, у мужчин - другого [43]. Ни одна из существующих теорий, кроме ТДЭП, эти факты не может объяснить.

АУТОСОМНО-ГОНОСОМНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ГЕНОМА.

Когда в 1965г идея дихронной эволюции впервые была использована мной для решения проблемы пола, я понял, что она лежит и в основе аутосомно-гоносомной дифференциации генома, и в заключение статьи писал: “в хромосомном наборе ПХ выполняют роль оперативной памяти, а А- постоянной, поэтому ПХ (в первую очередь Y-хр) являются “воротами” для изменчивости в наследственность”[3] Сейчас это теоретическое предсказание полностью подтверждается серией экспериментальных исследований скорости замещения нуклеотидных пар [17,18] (см. стр.23-24).

Когда система разделена на подсистемы, то прежде всего встает вопрос о последовательности попадания управляющей информации от среды. Она всегда попадает сначала в оперативную подсистему, оттуда передается в консервативную [33]. Так, при половой ДИФ: cредамужской полженский пол. При ДИФ мозга: среда левое полушарие правое полушарие. Если хромосомная ДИФ действительно изоморфна половой, то этот изоморфизм можно использовать для выявления каскадной эволюции и для выяснения эволюционной роли А- и ПХ. Для этого достаточно сопоставить, вскрытые теорией, разные эволюционные роли мужского и женского пола в получении информации от среды, ее преобразовании в фено- или генотипическую и передаче потомкам, т.е их “информационное поведение” с алгоритмами передачи хромосом.

Алгоритмы хромосом и их сопоставление с фазами эволюции.

В информационном поведении хромосом можно выделить алгоритмы: “вертикальные” - передача самих хромосом из поколения в поколение, и “горизонтальные” - поступление информации от среды, передачи между хромосомами и утрата её, в виде генетических процессов мутагенеза, кроссинговера, транслокаций, переноса эписомами, вирусами, плазмидами, мобильными генами и т.д. Поведение хромосом определяют прежде всего три вертикальных алгоритма. 1. Стохастический, когда хромосомы гомологичной пары попадают сыну или дочери чисто случайно. Этим алгоритмом передаются А- и Х-хр гомогаметного пола. 2. Ипси-алгоритм, когда хромосома переходит от родителя только к потомку того же пола. Это алгоритм Y-хр. 3. Контра-алгоритм - осуществляет переход от родителя к потомку противоположного пола. Это алгоритм Х-хр гетерогаметного пола.



Стохастический алгоритм имеет дело только с общей для обоих полов генетической информацией. Перемешивая гены при каждом оплодотворении, он максимизирует мономодальное генотипическое разнообразие, гомогенизирует, выравнивает все скачки потенциалов, поэтому на его основе не может возникнуть ГПД. Он самый древний алгоритм, который существовал еще до появления дифференциации, реализует только программы репродукции и рекомбинации.

Нестохастические алгоритмы возникли позже РП и имеют дело с генетической информацией, разной у мужского и женского пола - ГПД. Они создают, поддерживают и регулируют ГПД. При этом, ипси-алгоритм - инициатор программы ДИФ, передавая информацию в пределах одного пола, создает информационный потенциал между полами - ГПД, увеличивает или уменьшает его величину. Контра-алгоритм, как и стохастический, переносит информацию от одного пола другому, поэтому тоже нивелирует потенциалы, но в отличие от него, не сводит ГПД к нулю, а сохраняет его постоянство. Сочетание ипси-контра алгоритмов обладает важной особенностью: оно позволяет создавать и сохранять между подсистемами определенный ГПД, поддерживать его постоянство и регулировать его в зависимости от условий среды. При этом, контра-алгоритм выступает как стабилизатор ГПД (отрицательная обратная связь), а ипси-алгоритм - как регулятор (положительная обратная связь) [44]. Сочетание ипси-контра связей имеет общее, кибернетическое значение для всех случаев, когда требуется создавать и поддерживать определенную “дистанцию” между подсистемами. Такая схема управления лежит в основе и другого, не имеющего до сих пор объяснения, фундаментального явления нейробиологии - нервного перекреста (управление полушариями мозга противоположной стороны тела) [34]. Такая же схема должна быть и в регуляции П гормонов у мужского и женского пола.

Итак, в какой последовательности действуют алгоритмы, для обеспечения дихронной эволюции полов? 1. Чтобы в дивергентной фазе эволюционировал только мужской пол и при этом возникал и увеличивался ГПД, новая информация от среды должна поступать только через ипси-алгоритм. Совершенно очевидно, что задачи этой фазы - доставку новой информации в мужской геном, ее накопление там в виде ГПД для первичной проверки - может реализовать только Y-хр. 2. Чтобы в параллельной фазе эволюционировали оба пола, а ГПД оставался постоянным, необходим отток новой информации из Y-хр в женский геном. Это может делать только контра-Х-хр. 3. Чтобы в конвергентной фазе эволюционировал только женский пол и при этом уменьшался и исчезал ГПД, необходимо прекращение поступления новой информации из среды в Y-хр и продолжение ее оттока через Х-хр в женский геном.



Эволюционный маршрут генов по хромосомам.

Поскольку для проверки гена в Y-хр требуется много поколений, то новый ген должен оставаться там необходимый срок, и только после этого получить возможность покинуть ее. При частичной конъюгации Х- и Y-хр, как у животных, так и у растений (гуппи, меландриум), только часть Y-генов находится в конъюгирующем участке [11,12 ,13]. Если бы новые гены поступали непосредственно в этот участок, то они могли бы сразу попасть в женский геном, но по логике ТДЭП, этого нельзя допустить. Следовательно, “вход” и “выходY-хр должны быть удалены друг от друга. И время, которое ген тратит на перемещение вдоль Y-хр, чтобы попасть в конъюгирующий с Х-хр участок, равно П дихронизму. Поэтому только гены, прошедшие “карантин” в Y-хр, попав в конъюгирующий участок, начинают передаваться неравным кроссинговером между Y- и Х-хр в женский геном. В Х-хр, видимо, так же, как и в Y-, вход и выход удалены друг от друга, поэтому передвигаясь вдоль Х-хр, “молодой” ген проходит вторые испытания в мужском геноме, будучи в гемизиготном состоянии (рис.3). Значит, каждый новый ген, прежде чем попасть в А-, проходит двойную проверку в ПХ: сначала в дивергентной фазе в Y-хр, потом в параллельной фазе в контра-Х-хр. Но т.к. рецессивные Х-гены проявляются только у мужского пола, то отбору подвергается только он.


Рис. 3. Гипотетическая схема маршрута нового гена по половым хромосомам в дивергентной фазе эволюции признака.

С - среда (цитоплазма). Участки хромосом: а - вход Y-хромосомы, не участвующий в кроссинговере с cХм-хромосомой; b - выход Y-хромосомы, участвующий в неравном кроссинговере с cХм-хромосомой; c - вход cХм-хромосомы, участвующий в неравном кроссинговере с Y-хромосомой; d - выход cХм-хромосомы, участвующий в неравном кроссинговере с кХf-хромосомой; f - вход iХ-хромосомы, участвующий в неравном кроссинговере с cХf-хромосомой; е —выход iХ-хромосомы, транслокации генов на аутосомы; g - вход аутосом, приема транслокаций. Переходы генов: 1 - из cреды в Y-хромосому (мутагенез);
2 - по длине Y-хромосомы из неконъюгирующего (a) участка в конъюгирующий (b); 3 - неравный кроссинговер Y cХм; 4 - по длине cХ-хромосомы в мужском и женском геноме; 5 - вертикальный cХ-алгоритм (отец  дочь); 6 - неравный кроссинговер: cХмiХ; 7 - по длине iХ-хромосомы; 8 - транслокация (плазмиды, вирусы) iХ-хромосома  аутосомы . 9 - по длине аутосом.

Итак, можно попытаться нарисовать общую дедуктивно-гипотетическую картину переходов генов при каскадной (последовательной) эволюции хромосом генома. При появлении нового гена: средацитоплазмаY cХм cХж  (iХ?)  А, а при утрате отработавшего гена: АiХcХжcХм. Стало быть, точно так, как при П ДИФ существует дихрономорфизм признаков, так и при А-Г ДИФ должен существовать олигохрономорфизм генов, т.е. три-четыре разных времени появления и столько же форм локализации (Y, cХ, А, иХ,) одного и того же гена. При этом векторы эволюции хромосомного олигоморфизма (iХ  А  cХ  Y), как и ПД (ж  м), всегда направлены противоположно потоку информации (Y  cХ А  iХ, м  ж) и могут служить “компасом” эволюции (рис. 2). Зная маршрут генов, можем вскрыть принцип их локализации по хромосомам.

Какие гены локализованы в аутосомах, какие - в половых хромосомах?

На этот вопрос классическая хромосомная теория ответа не дает. Но, по идее и названиям хромосом (половые, гоносомы) подразумевается, что в ПХ должны быть гены признаков, связанных с полом и размножением, а в А- - неполовых, соматических, т.е. критерий локализации - репродуктивный. Новая же концепция дает четкий ответ: в ПХ должны быть гены эволюционирующих признаков, а в аутосомах - константных (стабильных), т.е критерий - эволюционный (табл. 2). Каковы факты?

Совершенно очевидно, что все 30 Y-генов окраски гуппи (кроме одного А-гена) [12,13], а также Y-гены волосатости ушей и перепонок между пальцами ног человека, эволюционно-новые соматические мутации, не имеющие прямого отношения к репродуктивной функции. В то же время гены “самых репродуктивных” признаков - первично половых (гамет, гонад, гениталий) локализованы в аутосомах. Стало быть эти факты противоречат существующей теории и подтверждают новую концепцию, т.е. “водораздел” между А- и Г-генами проходит не по размножению, а по эволюции.
Табл. 2. Какие гены локализованы в аутосомах - какие в половых хромосомах?




К о м б и н а ц и и п р и з н а к о в*

Локализация генов

С,К

Р,К

С,Э

Р,Э

По классической теории

А

ПХ

А

ПХ

По новой концепции

А

А

ПХ

ПХ

Половой диморфизм

-

РПД

ЭПД

ПД+ЭПД

Основа пол. диморфизма

-

Фенотипич.

Генотипич.

Фен+ген

* С - соматические, К - константные, Р - репродуктивные, Э - эволюционирующие.

Далее, дихронная эволюция означает, что в генофонде РП популяции, по эволюционному “возрасту”, локализации по хромосомам того и другого пола, могут быть три группы генов. 1. Сугубо мужские Y- и Х-гены (“футуристических” признаков - новые, молодые, “завтрашние”), которые появились у мужского пола, но еще не прошли проверку, не попали в А- и не стали общим достоянием. 2. Общие гены (рабочие, актуальные, “сегодняшние”), это основная масса генома - А-гены, присутствующие одновременно у того и другого пола. 3. Сугубо женские Х-гены (старые, отработавшие уже в А-, “вчерашние”), которые уже утрачены мужским полом, но ещё сохраняются у женского, в виде атавистических признаков в ожидании элиминации. Необходимость существования последних вытекает, во-первых, из теории, во-вторых, следует из целого ряда известных явлений и фактов, которые иначе трудно объяснить [41-43]. (стр. 13). Локализованы эти гены, видимо, в специальном участке Х-хр (а может и А-) и в мужской геном попадают только для элиминации.



Рис. 4. Аутосомные (А) и гоносомные (Г) гены.

По оси абсцисс: генотипы (G) по данному признаку; по оси ординат: их частоты () в популяции. 1. В популяции, долго живущей в стабильной среде, все гены локализованы в А, поэтому кривые распределения мужских и женских генотипов совпадают (Г/А=0, ГПД=0, ФПД=0, “завтрашние” и “вчерашние” гены отсутствуют, признак стабилен и не бывает реципрокных эффектов). 2. В популяции, живущей в изменчивой среде, помимо А-генов, есть и Г-гены: мужские (Гм) и женские (Гж), поэтому эволюционная пластичность, Г/А=0, ГПД=0, признак эволюционирует и могут быть реципрокные эффекты). 3. При смешении популяций а и б, барьер между А-генами (пунктирная линия) исчезает, т.е. у гибридов первого же поколения А-гены перемешиваются. Барьеры же между Г-генами (жирные линии), остаются на протяжении П-дихронизма. Поэтому могут существовать по два типа ГПД и реципрокных гибридов обоих полов (мул, лошак).

Так как Г-гены эволюционируют, а А-гены - стабильны, то соотношение Г/А отражает эволюционную пластичность генома: в популяции, долго живущей в стабильной среде, нет Г-генов (Г/А=0) и чем изменчивее среда, тем больше Г/А. Значит существует, зависящее от среды равновесие [A] <=> [Г] (аналог СП: [Ж] <=> [М]), которое в оптимальной среде сдвигается влево, в экстремальной - вправо. Отметим, что при смешении популяций А-гены перемешиваются у потомков первого же поколения, а Г-гены, остаются обособленными на протяжении П дихронизма (см. рис.4.).

Следовательно и ПД, в зависимости от хромосомной и половой принадлежности его генной основы, может быть трех видов. 1. При появлении любого признака, сугубо мужские гены образуют, обусловленный дихронизмом (т.е. гоносомный) временный эволюционный ГПД “футуристической” природы. Как только эти гены, достигнув аутосом, становятся общими, ГПД по ним исчезает. 2. Но, по признакам, имеющим разное селективное значение для мужского и женского пола, ГПД подхватывается половыми гормонами и превращается в аутосомный постоянный ФПД. Значит по таким признакам (первично- и вторично-половым), ГПД отсутствует, а наличие и степень выраженности ФПД определяет гормональный пол организма. 3. При утрате любого признака, сугубо женские гены также образуют, обусловленный дихронизмом, временный эволюционный ГПД, но “атавистической” природы. Он возникает, когда общий ген, становится сугубо женским, а исчезает при элиминации гена в контра-Х-хр. Постоянный ФПД, является конститутивным (базовым), тогда как эволюционные ГПД - факультативны, могут возникнуть только при наличии конститутивного. Если же эволюционирует репродуктивный признак, то по нему может быть двойной ПД - и постоянный и эволюционный.

Как уже говорилось, при изменении среды, из-за разной нормы реакции, женский пол покидает зону отбора, а мужской - остается в ней. Стало быть необходимо, чтобы у них заранее (в стабильной фазе) существовал ГПД по норме реакции. Причем, генетическая информация о широкой норме реакции должна передаваться только по женской линии, а об узкой—только по мужской. Это также могут делать только ипси-алгоритмы, т.е. Y-хр и ипси-участок Х-хр.

Но почему именно у мужского пола узкая норма реакции и оперативная специализация, а не у женского и бывает ли наоборот?

Реверсия полового диморфизма при полиандрии.

Полиандрия, при которой самка спаривается с несколькими самцами, т.е. имеет более широкое “сечение канала” передачи генетической информации потомству, чем самец, встречается у беспозвоночных, рыб, птиц, млекопитающих. При этом часто наблюдается реверсия ПД (самки крупнее самцов, ярче окрашены, самцы строят гнездо, насиживают яйца и заботятся о выводке, отсутствует борьба за самку). При полигинии - картина обратная. Это значит, что направление дихронии, соотношение скоростей эволюции, зависит от направления полигамии, т.е. соотношения “сечений каналов” связи. В строго моногамной популяции самцы и самки имеют одинаковое “сечение канала”, т.е. число отцов и матерей равно, тогда одинаковы также и дисперсии ипси-хромосом у сыновей и у дочерей. В случае полигинии, когда отцов меньше, чем матерей, дисперсия Y-хр у сыновей меньше, чем ипси-Х-хр у дочерей. В случае полиандрии - все наоборот. Значит, дисперсия Y-хр у сыновей пропорциональна числу отцов, а дисперсия ипси-Х-хр у дочерей - числу матерей. Кроме того, Y-хр запускает синтез тестостерона, концентрация которого определяет ПД. С другой стороны, как было показано выше (стр. 9), соотношение норм реакций мужского и женского пола определяет направление ГПД по любому признаку.

Следовательно, можно высказать гипотезу, о том, что норма реакции обратно пропорциональна концентрации тестостерона в организме, и, построив причинно-следственную зависимость, связать направление ГПД, т.е. соотношение скоростей эволюции мужского и женского пола (Эмж) c соотношением их “сечений каналов” (Сж/Cм). Сж/Cм ~ Nотцов/Nматерей ~ Y/иX ~ Тм/Tж ~ Нжм ~ Эм ж , где: N - численность, Y, иX - дисперсии Y-хр у сыновей и ипси-Х-хр у дочерей, Тм , Тж - концентрации тестостерона, Нм, Нж - нормы реакций, ~ - знак пропорциональности. Значит, роль эволюционного “авангарда” всегда получает более полигамный пол, а “арьергарда” - моногамный. А почему полигиния широко распространена в природе, а полиандрия - экзотика, объясняется потенциально большими репродуктивными возможностьями мужского пола (в конечном счете большим числом гамет). Ведь строго говоря, полиандрии, как таковой, не может быть, в лучшем случае это только олигоандрия: ибо возможности женского пола в этом смысле ограничены. Такая трактовка позволяет делать четкое предсказание: у отцовских полусибсов (потомков одного отца и разных матерей) жизнеспособность должна быть выше у дочерей, а у материнских полусибсов, наоборот, - у сыновей.



Эволюционная логика аутосом и половых хромосом.

<< предыдущая страница   следующая страница >>



Одна девушка может быть хорошенькой, но дюжина девушек — это всего лишь хор. Фрэнсис Скотт Фицджеральд
ещё >>