Алексея леонтьевича бызова - davaiknam.ru o_O
Главная
Поиск по ключевым словам:
Похожие работы
Название работы Кол-во страниц Размер
Тема: Внутренняя и внешняя политика Алексея Михайловича 1 21.32kb.
Исследовательский проект по истории Романовской России Тема проекта... 1 45.8kb.
5 миллионов долларов “отпускных” Алексея Козаченко Для начала старый-престарый... 1 44.17kb.
Денежная реформа царя Алексея Михайловича 1654-1663 года. Россия... 1 42.36kb.
Реферат по работе Л. Бызова "Воинская дисциплина с социально-психологической... 1 112.48kb.
Северо-казахстанский государственный 8 860kb.
Линейка памяти Алексея Карцева Ведущий 1 27.57kb.
Гильдия маркетологов отметила 55-й День рождения Алексея Сухенко 1 29.73kb.
Сценарий митинга, посвящённого памяти выпускников школы Козлова Алексея... 1 48.64kb.
Бесплатная реклама. Боец невидимого фронта На стол руководителю Публикация... 1 94.28kb.
Статья Алексея Зудина, руководителя департамента политологических... 1 34.66kb.
Зарубежный и отечественный опыт образовательных инноваций зарубежный... 1 181.25kb.
Направления изучения представлений о справедливости 1 202.17kb.

Алексея леонтьевича бызова - страница №5/5

в слуховой системе


Н.Г. Бибиков

ГНЦ ФГУП «Акустический институт имени акад.Н.Н. Андреева»
В настоящее время общепринято, что нейронные структуры мозга являются высоко пластичными и способны изменяют свои характеристики в широком диапазоне времен. Между тем в значительном большинстве электрофизиологических работ, посвященных исследованию преобразования сигналов в сенсорных системах, свойства нейронных элементов рассматриваются как стационарные, хотя и имеющие определенную шумовую составляющую. В частности, это относится к слуховой системе, где «стандартная» постановка эксперимента состоит в исследовании ответов на короткие сигналы, предъявляемые с периодом, который, по мнению авторов, предполагает независимость ответов на последовательные предъявления.

Одной из наиболее выразительных форм пластичности организации сенсорных систем является адаптация к непрерывно действующему сигналу. Именно этот эффект позволяет как зрительной, так и слуховой системе проявлять уникально высокую дифференциальную чувствительность в уникально широком динамическом диапазоне. Интересно, что, хотя явление подстройки чувствительности к действующему уровню сигнала было известно уже очень давно (достаточно указать на русскоязычный термин "прислушиваться"), научное изучение именно нейрофизиологических механизмов этого явления началось сравнительно недавно и еще весьма далеко до своего завершения.

В начале семидесятых годов в одной из своих первых работ мы исследовали суммарный ответ слухового центра среднего мозга лягушки на краткое уменьшение амплитуды тонального сигнала. Если задержка этого изменения относительно начала воздействия увеличивалась с 1 с до 10 с, то ответ на указанное акустическое событие возрастал почти на порядок (Бахтин, Бибиков,1974). В это время я уже был знаком с данными Алексея Леонтьевича Бызова по увеличению дифференциальной чувствительности нейронов зрительной системы в процессе адаптации (Бызов, Кузнецова,1969). Рассказывая ему о своих результатах, я был крайне удивлен его замечанием о том, что идея анализа зависимости дифференциальной чувствительности от времени действия сигнала были им во многом почерпнута как раз из исследований слуховой системы. Речь шла об одной из работ классика слуховой физиологии Г. фон Бекеши (von Bekesy,1929). В своем психофизическом исследовании автор отметил, что для обнаружения слабой амплитудной модуляции человек должен выслушивать сигнал в течение более чем десяти секунд. Интересно, что такое незначительное, довольно тривиальное и качественное наблюдение могло явиться для Настоящего Ученого стимулом к постановке блестящих экспериментальных работ.

С тех пор изучение эффектов, связанных с адаптацией на уровне одиночных нейронов слуховой системы позвоночных явилось одним из основных предметов моей научной работы. Выяснилось, что данный эффект явно проявляется в двух временных масштабах: порядка сотен миллисекунд (кратковременная адаптация) и порядка единиц секунд (долговременная адаптация). Эффект усиления дифференциальной чувствительности в процессе кратковременной адаптации наиболее ярко проявляется только в определенной популяции слуховых нейронов среднего мозга.

А Б

Рис 1. А – постстимульная гистограмма реакции нейрона среднего мозга озерной лягушки на тональный отрезок длительностью 0,6 с, синусоидально модулированный по амплитуде на 15% (частота модуляции 20 Гц, модифицировано из Bibikov, Nizamov,1996). Б. – зависимость синхронизации ответа нейрона продолговатого мозга с огибающей амплитудно-модулированного тона от времени его звучания (частота модуляции 20 Гц, глубина 10% модифицировано из Бибиков,2005).


Весьма яркий пример указанного эффекта приведен на рис. 1А. В начале действия достаточно громкого тонального сигнала весьма незначительные (15%) изменения его уровня никак не отражаются в плотности импульсации реагирующего нейрона. Однако, уже начиная с шестого периода модуляции, импульсация оказывается синхронизованной с изменениями амплитуды и эта синхронизация существенно и монотонно нарастает к последнему, двенадцатому периоду модуляции.

На рис. 1Б приведен пример изменения дифференциальной чувствительности уже в процессе долговременной адаптации. В качестве примера взята клетка продолговатого мозга, то есть нейрон второго порядка, где эффект повышения дифференциальной чувствительности при долговременной адаптации, как это ни странно, проявляется в среднем даже сильнее, чем в более высоко расположенных отделах слуховой системы. На оси ординат отложен коэффициент синхронизации, численно характеризующий степень соответствия моментов возникновения импульса с фазой модулирующего сигнала. Видно, что в этом случае повышение синхронности ответа происходит в течение, по крайней мере, первых 10 секунд.

В дальнейшей работе удалось показать, что процесс повышения дифференциальной чувствительности в процессе долговременной адаптации проявляется и в тех случаях, когда ее импульсный ответ на длящейся сигнал полностью отсутствует. Некоторые нейроны среднего мозга отвечают только одним импульсом даже в ответ на начало сигнала, модулированного по амплитуде на 100%. Эти же клетки в адаптированном режиме после нескольких десятков секунд действия немодулированного тонального сигнала будут отвечать на весьма слабые изменения амплитуды (Бибиков,1988,1999).

Интересно, что в адаптированном режиме ответ на единичный декремент сигнала иногда не уступал реакции на его увеличение. Данный результат возвращает нас к первой работе по данной тематике, выполненной при непосредственном научном взаимодействии с А.Л. Бызовым (Бахтин, Бибиков, 1974). В том же адаптированном режиме добавление шумовой составляющей в модулирующий сигнал может существенно улучшить выделение слабой периодической модуляции (стохастический резонанс). Столь же резко нелинейное взаимодействие может осуществляться и при суммировании двух периодических составляющих модуляции, когда только наличие низкочастотной модуляции позволяет обнаружить в ответе нейрона синхронность реакции с более высокими частотами модуляции.

В последние годы мы исследовали, каким образом осуществляется адаптация нейрональной активности к выявлению малых изменений амплитуды сигнала сразу после резких изменений этого параметра. На рис. 2 мы показываем характер изменения частоты импульсации и коэффициента синхронизации нейрона среднего мозга лягушки после резкого ослабления (кружки) или усиления (ромбы) среднего уровня несущей. На рис. 2А видно, что во время 50 секунд непрерывного действия сигнала с постоянным средним уровнем частота импульсации нейрона существенно падает. Однако, как следует из рис. 2Б, синхронность реакции с огибающей за это же время достоверно растет. На 50-й секунде происходит резкое изменение среднего уровня. Если оно заключается в усилении сигнала, то плотность импульсации скачком увеличивается, но синхронность исчезает практически полностью, что бы затем восстанавливаться с постоянной времени порядка нескольких секунд. Если же средний уровень, наоборот, резко уменьшается, то в первый момент после этого изменения ответ почти полностью пропадает, постепенно восстанавливаясь примерно с той же постоянной времени. Интересно, однако, отметить, что синхронность ответа при этом почти не меняется. Таким образом, и в этих условиях сохраняется информация о характере изменений сигнала во времени.

Исследования процессов влияния адаптации на кодирование малых изменений амплитуды сигнала нейронами слуховой системы млекопитающих начались только в последние годы. Следует выделить работы (Dean et al,2005,2008), в которых изучали ответы нейронов заднего холма наркотизированных морских свинок на резкие изменения амплитуды (с периодом в 50 мс) при постоянном среднем уровне сигнала, который затем случайным образом изменяли (с периодом 5-20 c).




А


Б
Рис. 2. Изменения средней частоты импульсации (А) и коэффициента синхронизации (Б) нейрона слухового центра среднего мозга лягушки во время 100 секундного предъявления амплитудно-модулированного сигнала (частота модуляции 20 Гц, глубина модуляции -15%). После 50-ой секунды средний уровень сигнала изменяли на 20 дБ (в 10 раз) в сторону уменьшения (кружки) или увеличения (ромбы).
Авторами было отмечено, что для каждого отдельных участка с постоянной средней амплитудой ответы на слабые изменения амплитуды были выражены существенно более сильно, чем это можно было ожидать из зависимости частота импульсация – уровень сигнала, полученной при изолированных предъявлениях. Хотя на наш взгляд постановка задачи была не вполне удачна (отсутствие анализа кратковременной адаптации, часто недостаточная длительность участка для полного проявления долговременной адаптации), данные полностью соответствуют нашим результатам, полученным на слуховой системе лягушки. Это дает нам основания предполагать, что и остальные эффекты, описанные нами у амфибий, будут выявлены и в слуховой системе млекопитающих.
Литература

1. Бахтин Г.A., Бибиков Н.Г. Изменение чувствительности к прерыванию акустического сигнала в процессе адаптации слуховой системы лягушки // Акустический журнал. 1974. Т. 19, с. 614-616.

2. Бызов А.Л., Кузнецова Л.П. Адаптация в зрительной системе // Нейрофизиология. 1969. Т. 1, С. 81-89.

3. Bekesy von G. Zur Teorie des Hores // Physic Zeitschr. 1929. V. 30, p. 115-125.



    4. Bibikov N.G., Nizamov S.V. Temporal coding of low-frequency amplitude modulation in the torus semicircularis of the grassfrog // Hear. Res. 1996. V. 101, p. 23-44.

    5. Бибиков Н.Г. Долговременная адаптация частоты импульсации слуховых нейронов кохлеарного ядра лягушки // Сенсорные системы. 2005. Т. 19, № 4, с. 292-304.

    6. Бибиков Н.Г. Выделение амплитудно-модулированных отрезков в непрерывном тоне нейронами слуховой системы лягушки // Акустический журнал. 1988. Т. 34, с. 400-401.

    7. Бибиков Н.Г. Реакции нейронов слухового центра среднего мозга лягушки на изменения амплитуды длительных тонов I. Участки амплитудной модуляции // Сенсорные системы. 1999. Т. 13, с. 127-136.

    8. Dean I., Harper N.S., McAlpine D. Neural population coding of sound level adapts to stimulus statistics // Nat Neurosci. 2005. V. 8, p. 1684-1689

    9. Dean I, Robinson B.L., Harper NS, McAlpine D. Rapid neural adaptation to sound level statistics // J. Neuroscience. 2008. V. 28, p. 6430-6438.





<< предыдущая страница  



Оптимист: человек, который верит во все то, что читает на суперобложке новой книги. «Милуоки джорнал»
ещё >>