Алексея леонтьевича бызова - davaiknam.ru o_O
Главная
Поиск по ключевым словам:
Похожие работы
Название работы Кол-во страниц Размер
Тема: Внутренняя и внешняя политика Алексея Михайловича 1 21.32kb.
Исследовательский проект по истории Романовской России Тема проекта... 1 45.8kb.
5 миллионов долларов “отпускных” Алексея Козаченко Для начала старый-престарый... 1 44.17kb.
Денежная реформа царя Алексея Михайловича 1654-1663 года. Россия... 1 42.36kb.
Реферат по работе Л. Бызова "Воинская дисциплина с социально-психологической... 1 112.48kb.
Северо-казахстанский государственный 8 860kb.
Линейка памяти Алексея Карцева Ведущий 1 27.57kb.
Гильдия маркетологов отметила 55-й День рождения Алексея Сухенко 1 29.73kb.
Сценарий митинга, посвящённого памяти выпускников школы Козлова Алексея... 1 48.64kb.
Бесплатная реклама. Боец невидимого фронта На стол руководителю Публикация... 1 94.28kb.
Статья Алексея Зудина, руководителя департамента политологических... 1 34.66kb.
Зарубежный и отечественный опыт образовательных инноваций зарубежный... 1 181.25kb.
Направления изучения представлений о справедливости 1 202.17kb.

Алексея леонтьевича бызова - страница №1/5



Учреждение Российской Академии Наук

Институт проблем передачи информации

им. А.А. Харкевича РАН

(ИППИ РАН)

IV МЕМОРИАЛЬНЫЕ ЧТЕНИЯ,

посвящённые памяти

члена-корреспондента РАН, д.б.н., профессора

АЛЕКСЕЯ ЛЕОНТЬЕВИЧА БЫЗОВА

Москва – 2010

Организационный комитет:

к.б.н. В.А. Бастаков

д.б.н. Д.Н. Лапшин

к.т.н. В.В. Максимов

Составители сборника:

к.б.н. В.А. Бастаков

д.б.н. Д.Н. Лапшин

Оригинал-макет:

Н.Е. Баринова
Алексей Леонтьевич Бызов родился 2 января 1926 года в Москве. В 1950 году окончил биофак МГУ, кафедру физиологии животных.

В 1950-1957 гг. Алексей Леонтьевич работает в Институте морфологии животных АН СССР. В 1956 г. защищает кандидатскую, а в 1966 г. – докторскую диссертацию. С 1957 г. А.Л. Бызов ведущий физиолог в Лаборатории зрения Института биофизики АН СССР. В 1968 г. Президиум АН СССР за достижения в области физиологии зрения присуждает А.Л. Бызову Премию имени И.М. Сеченова. С 1971 г. А.Л. Бызов руководил Лабораторией переработки информации в сенсорных системах ИППИ РАН, созданной в 50-е годы Николаем Дмитриевичем Нюбергом и Михаилом Моисеевичем Бонгардом, и сохранил лучшие традиции Лаборатории: демократичность, многопрофильность, комплексный подход к решению научных задач, поощрение творческой самостоятельности сотрудников.

Много времени А.Л. Бызов уделял преподавательской работе. На кафедре физиологии МГУ он читал спецкурс "Физиология органов чувств", который очень любили студенты и ценили преподаватели.

Долгие годы А.Л. Бызов был одним из активнейших и продуктивных внештатных референтов ВИНИТИ. Физиологи периферийных институтов говорили, что журнал ВИНИТИ и рефераты А.Л. Бызова были для них основным источником новейшей научной информации. (Напомним, что Интернета тогда еще не было). Алексей Леонтьевич любил эту работу и считал ее очень важной не только для тех, кто читал его рефераты, но и для себя. Кстати сказать, чтобы не терять времени даром, реферировал А.Л. Бызов в электричке, по пути из Салтыковки, где он жил, в Москву – на работу и обратно.

Блестящий экспериментатор, А.Л. Бызов работал азартно и самозабвенно. Он любил сам процесс опыта: приготовление препарата изолированного глаза или изолированной сетчатки, изготовление и заполнение микроэлектрода, отведение внутриклеточной реакции разных нейронов. Любимыми были горизонтальные клетки. Работы А.Л. Бызова многое прояснили в механизмах синаптического взаимодействия этих клеток со зрительными рецепторами и биполярами. На примере синаптического комплекса «рецептор-биполяр – горизонтальная клетка» А.Л. Бызов разработал общую теорию электрической обратной связи, обязательной во всех химических синапсах, но особенно эффективной в инвагинирующих синапсах.

Экспериментальная установка, собранная собственными руками Алексея Леонтьевича, постоянно усовершенствовалась, обрастала новыми приспособлениями. В кромешной темноте (при изучении механизмов темновой адаптации), налаживая осветители, переключая стимулы, фотографируя реакции с осциллографа, налаживая самописцы, он безошибочно ориентировался в пространстве экспериментальной камеры, Результаты опытов Алексей Леонтьевич начинал обрабатывать незамедлительно, в тот же день, чтобы не залеживались. Только в последние годы жизни А.Л. Бызова в практику эксперимента вошли компьютеры. Он воспринял это с радостной готовностью.

Приступая к новой работе на незнакомых объектах, А.Л. Бызов был заранее уверен в успехе мероприятия. Этот оптимистический настрой, спортивный азарт и, конечно, огромный опыт, помогали ему сходу отвести и реакции церкальных рецепторов сверчка, и обонятельных, и вкусовых, и электро рецепторов. Новичкам А.Л. Бызов внушал, что надо отмечать (лучше вслух) успешные, пусть самые незначительные, моменты опыта и не зацикливаться на временных неудачах. Алексей Леонтьевич щедро делился накопленным опытом с коллегами. Можно без преувеличения сказать, что все электрофизиологи нашей страны и многие зарубежные, ныне работающие внутриклеточно, – его ученики.

Жизнелюбие Алексея Леонтьевича, трезвость в оценке жизни нередко в трудные времена поддерживали близких ему людей и в семье и в Лаборатории. Очень характерная для него непритязательность в быту совмещалась им с высокой требовательностью к выходящей из Лаборатории научной продукции: издавна существовало правило, прежде, чем отправить статью в печать, обязательно надо дать ее прочитать нескольким сотрудникам Лаборатории. Сам А.Л. Бызов очень ответственно относился к этой работе и был прекрасным редактором.

Главное, Алексей Леонтьевич был абсолютно убежден в важности и необходимости существования фундаментальной науки!

механизмы параллельной обработки независимых ритмических сигналов в слуховой системе ночных чешуекрылых

Д.Н. Лапшин

Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН
Известно, что ночные бабочки способны обнаруживать в воздухе летучих мышей по их эхолокационным сигналам. (Roeder, Treat, 1961). В ответ на громкий ультразвук, сигнализирующий о приближении хищника, у летящих насекомых рефлекторно включается защитная поведенческая программа, выраженная в резком и непредсказуемом маневрировании. В то же время, состояние перманентного испуга или бегства может оказаться для насекомых не менее вредным, нежели незнание о близкой опасности. Поэтому бабочки должны уметь ориентироваться в акустической обстановке и различать виды мышей по специфике их эхолокационных сигналов. Так как в одной местности одновременно могут охотиться несколько летучих мышей, акустическое слежение за двумя и более независимыми ультразвуковыми трелями является для бабочек жизненно важной задачей.

Вероятность обнаружения бабочкой летучей мыши растет в среднем пропорционально площади местности, ограниченной радиусом акустической чувствительности насекомого к сигналам этих хищников. Как следствие, слабые ультразвуки, поступающие от летучих мышей с больших расстояний, будут регистрироваться слуховой системой бабочки значительно чаще, нежели громкие (в среднем, пропорционально дальности до источника звука). Однако слабые эхолокационные трели летучих мышей нельзя сводить к неким малозначимым шумам, действующим на фоне наиболее громкого сигнала от ближайшего хищника. Даже при незначительном изменении угловой ориентации летучей мыши в пространстве бабочка может оказаться в поле её эхолокационного восприятия. Соответственно, сигнал, который на входе слуховой системы насекомого до этого мог иметь небольшую амплитуду, после такого манёвра практически мгновенно станет доминирующим.

Поскольку внешние акустические потоки разной природы и их сочетания могут быть весьма разнообразными, можно предположить, что функционирование нейронных механизмов, обеспечивающих обнаружение и последующую интерпретацию значимых акустических сигналов, осуществляется в центральной нервной системе совок по каким-то универсальным алгоритмам.

Экспериментальное изучение процессов обработки слуховой информации в ЦНС бабочек до недавнего времени проводили методом стимуляции либо одиночными акустическими посылками (пульсами), либо простыми сериями таких посылок, сходными с эхолокационными сигналами летучих мышей. Такая организация опытов позволяла систематизировать физиологические ответы нейронов сравнительно простыми способами, например, путем построения постстимульных гистограмм.

В данном исследовании методика стимуляции была иной: регистрация электрической активности слуховых интернейронов торакальных ганглиев проводилась при одновременном предъявлении совкам (Lepidoptera, Noctuidae) двух акустических последовательностей (трелей) с разными периодами повторения тональных пульсов. Такие трели являются моделями обзорных эхолокационных сигналов летучих мышей, которые значимы для бабочек в качестве признака опасности (рис. 1).

Р
ис. 1.
Схематичное изображение акустических стимулов: а – серия тональных пульсов с периодом повторения 50 мс (первый стимул), б – серия с периодом 48 мс (второй стимул), в – вид фрагмента суммарного сигнала на уровне ипсилатерального тимпанального органа подопытной бабочки. Масштаб времени 50 мс

Длительность отдельного пульса в каждом из стимулов составляла 5 мс, период повторения пульсов в первом стимуле 50 мс. Значение периода повторения пульсов во втором стимуле изменялось в ходе экспериментов в соответствии с конкретными задачами. Фазовый сдвиг между несущими частотами (40 кГц) обоих стимулов на уровне ипсилатерального тимпанального органа бабочки (ТО) был установлен примерно 120° – это позволило избежать существенных изменений амплитуды суммарного сигнала при совпадении во времени тональных посылок, принадлежавших к разным стимулирующим последовательностям.



Диаграммы построчного разложения спайков в интервалах между тональными посылками. Для иллюстрации распределения во времени реакций слуховых интернейронов на сумму двух ритмических потоков в работе использованы диаграммы построчного разложения спайковой активности (рис. 2). Каждая строка диаграммы отсчитывается от начала очередного тонального пульса из синхронизирующей последовательности, причём по выбору экспериментатора в качестве синхронизирующей могла выступать любая из двух последовательностей. Заполнение диаграммы происходит слева направо и сверху вниз так, как читается страница книги. По горизонтальной оси диаграммы откладываются моменты регистрации спайков (обозначены на диаграмме точками) в интервале между двумя последовательными пульсами ("быстрое время"). По вертикальной оси диаграммы откладывается текущее время регистрации ("медленное время"). При построении диаграммы это время равно числу строк, умноженному на период следования пульсов в том стимуле, от которого ведётся синхронизация строчной развёртки. При заполнении диаграммы все события синхронные с началом строк, например, вызванные отдельными пульсами спайки, при стабильном латентном периоде выстраиваются в вертикальные (рис. 2, а) либо изогнутые линии в тех случаях, когда латентный период ответа нейрона менялся в ходе стимуляции. Число таких линий с
оответствует количеству спайков в ответе на один пульс.
Рис. 2. Строчные диаграммы распределения спайков в ответах нейронов совки: а – активность, зарегистрированная в аксоне слухового рецептора (Amphipyra pyramidea); б – формирование зоны режекции (R) в ответах интернейрона (Xestia c-nigrum). По горизонтальной оси – время (мс), ограниченное одним периодом следования пульсов синхронизирующей серии. Точка "0" соответствует началу очередного пульса в серии (условное изображение пульса длительностью 5 мс приведено в начале горизонтальной оси. По вертикальной оси – текущее время регистрации (с). Зачернёнными прямоугольниками, примыкающими к вертикальным осям, обозначены интервалы подачи одного стимула на фоне другого

Ответы нейрона на пульсы, принадлежавшие другой стимулирующей последовательности, на поле диаграммы располагаются вдоль наклонных линий. Направление наклона каждой такой линии определяется знаком рассогласования периодов двух последовательностей (рис. 2).



Локальная зона подавления (зона режекции). Представление экспериментальных данных в форме строчных диаграмм позволило обнаружить эффект выборочного подавления (режекции) спайковой активности слуховых интернейронов. Подавление возникало в том временнóм интервале, где ожидалось совпадение ответов на пульсы, принадлежавших разным последовательностям (на рис. 2, б область режекции обозначена буквой R).

В ходе нескольких последовательных сеансов предъявления одного стимула на фоне другого зона режекции могла наблюдаться только в одном из сеансов, то есть, процесс её формирования не был строго детерминированным.

Анализ внутриклеточной активности нейронов показал сильное периодическое торможение на тех интервалах, где пульсы двух стимулирующих последовательностей частично или полностью совпадали во времени. Помимо подавления импульсной активности, торможение было также выражено в формировании гиперполяризационных потенциалов (рис. 3, б). Абсолютная амплитуда последних заметно увеличивалась при полном совпадении акустических пульсов обеих стимулирующих серий, причём резкий фронт гиперполяризационных скачков указывает на спайковую природу пресинаптических потенциалов.

И
збирательное подавление ответов нейронов (динамическая фильтрация) в области совпадения ответов на пульсы, принадлежащих разным ритмическим сигналам (зона режекции) предположительно снижает вероятность ошибок распознавания этих сигналов.



Рис. 3. Эффекты подавления активности интернейронов в моменты слияния пульсов, принадлежащих различным стимулирующим последовательностям: а – амплитуда первого стимула 66 дБ УЗД, второго – 62 дБ УЗД (X. c-nigrum),; б – фрагмент осциллограммы "а" в другом временнóм масштабе. Стрелками указаны моменты наиболее полного совпадения пульсов, принадлежащих разным последовательностям

Зона выделения и зоны подавления I и II типа. Помимо зоны режекции в вызванной активности интернейронов бабочек был зарегистрирован эффект локального выделения ответов во временнóм интервале, где ожидалось появление реакции на синхронизирующий стимул (рис. 4). Такой эффект не является функциональной альтернативой рассмотренной выше зоне режекции, так как оба эти явления наблюдались одновременно. Как и в случаях с зонами режекции, зоны выделения формировались от более слабого по амплитуде стимула, а "заполнявшие" зону спайки являлись ответами на стимулы с бóльшей амплитудой.
При увеличении уровня стимула ширина зоны уменьшалась, и на её фоне начинали выделяться синхронные ответы. В случаях примерного равенства уровней обоих стимулов относительно каждого из них формировалась своя зона выделения, причём зоны, приуроченные к разным стимулам, могли быть по-разному смещены во времени относительно синхронизирующего фактора.

С
овместно с зоной выделения в ответах нейронов наблюдались также две зоны подавления I и II, зрительно "контрастирующие" зону выделения на поле диаграммы: одна – в интервале перед зоной выделения, а вторая – после. При сильной выраженности эффекта подавления зоны I и II объединялись на смежных периодах (рис. 4,а). Все три элемента (зона выделения и две зоны подавления) могли наблюдаться также по отдельности и в произвольных сочетаниях.



Рис. 4. Формирование зон выделения и сопряженных зон подавления (I и II) в ответах слуховых интернейронов совок: а предъявление первого стимула (период повторения пульсов 50 мс) на фоне действия второго (период 48 мс); б – предъявление второго стимула (период 48 мс) на фоне действия первого (50 мс). Стрелки указывают на области формирования зон подавления

Наиболее типичный комплекс трёх зон можно представить как функцию передачи канала обработки акустических сигналов (модуляционная функция). Согласно экспериментальным данным влияние составляющих модуляционной функции, соответствующих зоне подавления I, зоне выделения и зоне подавления II, является градуальным, вплоть до выборочного отсутствия на диаграмме проявлений любой из зон.

Особо следует отметить случаи, когда зона подавления I наблюдалась на диаграмме в области малых латентных периодов (рис. 4, б). В этой области какие-либо изменения в активности интернейронов не могли возникнуть под влиянием непосредственно предшествовавшего пульса из-за соизмеримой латентности слуховых рецепторов (4-6 мс, Лапшин, 2005). Можно сделать вывод, что зона подавления I в этих случаях формировалась под влиянием пульсов, поступивших на вход слуховой системы на один или несколькими периодов ранее.

Таким образом, модуляционная функция является отображением амплитудного "профиля" соответствующего ей сигнала на протяжении одного или нескольких периодов, то есть фактически является его образом.



Зоны выделения на строчных диаграммах по существу представляют собой примеры визуализации областей выжидательного внимания центральной системы насекомого к потенциально важным сигналам. Пока такие сигналы по уровню незначительны, поведенческие реакции на них не развиваются, а основное внимание направлено на доминирующий по амплитуде сигнал. Но если в зоне внимания будут обнаружены синхронные разряды, это уже может быть признаком приближения хищника, требующим, как минимум, готовности к бегству.

Формирование зон избирательного внимания предполагает одновременное развитие тормозных эффектов вне области внимания, графическим аналогом которых являются зоны подавления I и II (рис. 4). Снижение вызванной активности интернейронов в этих зонах снижает информационную нагрузку на слуховую систему и, как следствие, способствует повышению вероятность обнаружения новых сигналов.



Проблема обеспечения синхронизации активных зон. Реализация модулирующей функции подразумевает фиксацию точки её отсчёта (синхронизацию) относительно модулируемого ритмического сигнала. Проблема устойчивой синхронизации возникает в тех случаях, когда в акустическом потоке присутствуют два или несколько ритмических потоков - в таких случаях возможны существенные ошибки, особенно при близком положении или слиянии во времени элементов разных последовательностей (рис. 1).

Серия опытов, в которых в процессе стимуляции резко изменяли период следования синхронизирующих пульсов, дала неожиданные результаты: вариации периода практически не влияли на качество синхронизации зон. На основании этих результатов можно предположить, что разделение поступающих на вход слуховой системы сигналов у бабочек осуществляется с учётом бинауральной информации. При взаимном вычитании нейрокоррелятов акустических потоков, поступающих от контрлатеральных тимпанальных органов, можно добиться значительного подавления одного из компонентов и, соответственно, устойчивого выделения ритмической составляющей другого сигнала из разности. Так могут формироваться параллельные управляющие каналы, модулирующие ответы нейронов, вовлечённых в основной тракт проведения возбуждения.

В заключении следует отметить, что задача одновременного восприятия нескольких сигналов, либо активного выделения одного из них из сложного фона, является также актуальной для большинства других животных. После преобразования акустической информации в нейрофизиологические коды, вся последующая обработка уже напрямую не связана со слухом – это открывает перспективы аналогичных исследований сенсорных систем других модальностей.
Литература


  1. Лапшин Д.Н. Эхолокационная система бабочек. М.: Наука, 2005. 207с.

  2. Roeder K.D., Treat A.E. The detection and evasion of bats by moths // Am. Sci. 1961. V. 49. P. 135-148.

ОБНАРУЖЕНИЕ СПЕЦИАЛИЗИРОВАННОЙ ЭЛЕКТРОГЕНЕРАЦИИ У ДВУХ ВИДОВ ЗВЕЗДОЧЕТОВ ЮЖНО-КИТАЙСКОГО МОРЯ (Uranoscopidae, Perciformes)

В.Д. Барон и А.А. Орлов


следующая страница >>



Если вы способны смеяться над своими бедами, у вас всегда будет над чем посмеяться.
ещё >>